Glikoliza - (od grč. glikoze- slatko i liza- raspadanje, raspadanje) - raspad bez kiseonika, tokom kojeg dva ATP molekuli po molekulu glukoze. Krajnji produkti glikolize su piruvat i NADH. Proces glikolize katalizira jedanaest enzima.

Prva reakcija je fosforilacija, tj. transfer ortofosfatnog ostatka na glukozu na račun ATP-a. Reakciju katalizira enzim heksokinaza i smatra se gotovo nepovratnom:

Druga reakcija glikolize je konverzija glukoza-6-fosfata enzima glukoza-6-fosfat izomeraze u fruktozo-6-fosfat. Reakcija se odvija lako u oba smjera i ne zahtijeva nikakve kofaktore:

Treću reakciju katalizira enzim fosfofruktokinaza; nastali fruktoza-6-fosfat je ponovo fosforiliran drugom molekulom ATP:

Ova reakcija, slična heksokinazi, je praktički ireverzibilna, odvija se u prisustvu jona magnezijuma i najsporija je reakcija glikolize.

Četvrtu reakciju glikolize katalizira enzim aldolaza. Pod uticajem ovog enzima, fruktoza-1,6-bisfosfat se cepa na dve fosfotrioze. Reakcija je reverzibilna.

Peta reakcija je reakcija izomerizacije trioza fosfata. Katalizuje enzim trioza fosfat izomeraza:

Kao rezultat šeste reakcije, gliceraldehid-3-fosfat u prisustvu enzima gliceraldehid fosfat dehidrogenaze, koenzima NAD i anorganskog fosfata prolazi kroz neku vrstu oksidacije sa stvaranjem 1,3-bifosfoglicerinske kiseline i redukovanog oblika NAD ( NADH). Reakcija se odvija u nekoliko faza:

Sedmu reakciju katalizira fosfoglicerat kinaza, s prijenosom energetski bogatog fosfatnog ostatka na ADP kako bi se formirao ATP i 3-fosfoglicerinska kiselina (3-fosfoglicerat):

Osma reakcija je praćena intramolekularnim prijenosom preostale fosfatne grupe, a 3-fosfoglicerinska kiselina se pretvara u 2-fosfoglicerinsku kiselinu (2-fosfoglicerat). Reakcija je lako reverzibilna i odvija se u prisustvu Mg 2+ jona.

Devetu reakciju katalizira enzim enolaza, dok fosfoglicerinska kiselina, kao rezultat eliminacije molekule vode, prelazi u fosfoenolpirogrožđanu kiselinu (fosfoenolpiruvat), a fosfatna veza na poziciji 2 postaje visokoergična:

Enolaza se aktivira dvovalentnim Mg 2+ ili Mn 2+ katjonima i inhibira fluoridom.

Desetu reakciju karakterizira kidanje visokoenergetske veze i prijenos fosfatnog ostatka iz fosfoenolpiruvata u ADP (fosforilacija supstrata). Katalizuje enzim piruvat kinaza:

Za djelovanje piruvat kanaze potrebni su joni Mg 2+, kao i monovalentni katjoni alkalnih metala (K+ ili drugi).Unutar ćelije reakcija je praktično ireverzibilna.

Kao rezultat jedanaeste reakcije dolazi do redukcije pirogrožđane kiseline i stvaranja mliječne kiseline. Reakcija se odvija uz učešće enzima laktat dehidrogenaze i koenzima NADH, nastalih u šestoj reakciji:

Redoslijed reakcija koje se javljaju tokom glikolize prikazan je na sl. 26.

Rice. 26. Redoslijed reakcija glikolize

1 - heksokinaza, 2 - fosfoglukoizomeraza, 3 - fosfofruktokinaza, 4 - aldolaza,
5 - trioza fosfoizomeraza, 6 - gliceraldehid fosfat dehidrogenaza,
7 - fosfoglicerat kinaza, 8 - fosfoglicerat mutaza, 9 - enolaza, 10 - piruvat kinaza,
11 - laktat dehidrogenaza

Biološki značaj procesa glikolize prvenstveno je u stvaranju energetski bogatih fosfatnih spojeva. U prvim fazama glikolize troše se 2 ATP molekula (reakcije heksokinaze i fosfofruktokinaze). Sljedeće se formiraju 4 ATP molekula (reakcije fosfoglicerat kinaze i piruvat kinaze). Na ovaj način, energetske efikasnosti glikoliza je 2 ATP molekula po molekulu glukoze.

Ako se glikoliza odvija u aerobnim uvjetima, piruvat i NADH ulaze u mitohondrije, gdje se piruvat oksidira u CO 2 i H 2 O, a NADH u NAD.

Anaerobna glikoliza proizvodi mliječnu kiselinu iz piruvata. Anaerobna glikoliza se javlja u mišićima u prvim minutama rada mišića, u crvenim krvnim zrncima koja nemaju mitohondrije, kao i u raznim organima i tkivima sa nedostatkom kiseonika.

U mnogim mikroorganizmima koji rastu u anaerobnim uslovima, glikoliza je glavni katabolički put za ekstrakciju piruvata iz ugljikohidratnih supstrata; daljnja konverzija piruvata dovodi do stvaranja određenih metaboličkih krajnjih proizvoda – proizvoda fermentacije. Hemijska priroda ovih proizvoda ovisi o vrsti mikroorganizma i procesnim uvjetima u kojima isti mikroorganizam fermentira.

Glavne vrste fermentacije su alkoholna, mliječna kiselina, maslačna itd.

U ovom članku ćemo detaljnije pogledati aerobnu glikolizu, njene procese i analizirati faze i faze. Hajde da se upoznamo sa anaerobnim učenjem o evolucionim modifikacijama ovaj proces i odrediti njegov biološki značaj.

Šta je glikoliza

Glikoliza je jedan od tri oblika oksidacije glukoze, pri čemu je sam proces oksidacije praćen oslobađanjem energije koja se pohranjuje u NADH i ATP. U procesu glikolize iz molekula dva molekula pirogrožđane kiseline.

Glikoliza je proces koji se odvija pod uticajem različitih bioloških katalizatora – enzima. Glavni oksidacijski agens je kisik - O 2, međutim, procesi glikolize mogu se odvijati iu njegovom odsustvu. Ova vrsta glikolize naziva se anaerobna glikoliza.

Proces glikolize u odsustvu kiseonika

Anaerobna glikoliza je postupni proces oksidacije glukoze u kojem glukoza nije potpuno oksidirana. Formira se jedan molekul pirogrožđane kiseline. A sa energetske tačke gledišta, glikoliza bez učešća kiseonika (anaerobna) je manje korisna. Međutim, kada kisik uđe u ćeliju, proces anaerobne oksidacije može se pretvoriti u aerobni i nastaviti u punom obliku.

Mehanizmi glikolize

Proces glikolize je razgradnja šestougljične glukoze u piruvat sa tri ugljika u obliku dva molekula. Sam proces je podijeljen u 5 faza pripreme i 5 faza u kojima se energija pohranjuje u ATP.

Proces glikolize u 2 faze i 10 faza je sljedeći:

• Faza 1, faza 1 - fosforilacija glukoze. Na šestom atomu ugljika u glukozi, sam saharid se aktivira fosforilacijom.
• Faza 2 - izomerizacija glukoza-6-fosfata. U ovoj fazi, fosfoglukozeimeraza katalitički pretvara glukozu u fruktoza-6-fosfat.
• Faza 3 - Fruktoza-6-fosfat i njegova fosforilacija. Ovaj korak se sastoji u formiranju fruktoza-1,6-difosfata (aldolaze) djelovanjem fosfofruktokinaze-1, koja prati fosforilnu grupu od adenozin trifosforne kiseline do molekula fruktoze.
• Korak 4 je proces cijepanja aldolaze da se formiraju dva molekula trioznog fosfata, naime eldoza i ketoza.
• Faza 5 - trioza fosfati i njihova izomerizacija. U ovoj fazi, gliceraldehid-3-fosfat se šalje u sljedeće korake u razgradnji glukoze, a dihidroksiaceton fosfat se pod utjecajem enzima pretvara u oblik gliceraldehid-3-fosfata.
• Faza 2, faza 6 (1) - Gliceraldehid-3-fosfat i njegova oksidacija - faza u kojoj se ovaj molekul oksidira i fosforilira u difosfoglicerat-1,3.
• Korak 7 (2) - ima za cilj prenošenje fosfatne grupe u ADP sa 1,3-difosfoglicerata. Krajnji produkti ove faze su stvaranje 3-fosfoglicerata i ATP-a.
• Korak 8 (3) - prelazak sa 3-fosfoglicerata na 2-fosfoglicerat. Ovaj proces se odvija pod uticajem enzima fosfoglicerat mutaze. Preduslov za nastanak hemijske reakcije je prisustvo magnezijuma (Mg).
• Faza 9 (4) - 2 fosfoglicerta je dehidrirano.
• Faza 10 (5) - fosfati dobijeni kao rezultat prolaska prethodnih faza se prenose u ADP i PEP. Energija iz fosfoenulpirovata se prenosi na ADP. Reakcija zahteva prisustvo jona kalijuma (K) i magnezijuma (Mg).

Modificirani oblici glikolize

Proces glikolize može biti praćen dodatnom proizvodnjom 1,3 i 2,3-bifosfoglicerata. 2,3-fosfoglicerat pod uticajem bioloških katalizatora je u stanju da se vrati u glikolizu i pređe u oblik 3-fosfoglicerata. Uloga ovih enzima je raznolika, na primjer, 2,3-bifosfoglicerat, koji se nalazi u hemoglobinu, uzrokuje prolazak kisika u tkiva, podstičući disocijaciju i snižavajući afinitet O 2 i crvenih krvnih zrnaca.

Mnoge bakterije mijenjaju oblike glikolize u različitim fazama, smanjujući svoj ukupan broj ili ih modificirajući pod utjecajem različitih enzima. Mali dio anaeroba ima druge metode razgradnje ugljikohidrata. Mnogi termofili uopće imaju samo 2 glikolitička enzima, a to su enolaza i piruvat kinaza.

Glikogen i škrob, disaharidi i druge vrste monosaharida

Aerobna glikoliza je proces koji je karakterističan i za druge vrste ugljikohidrata, a posebno je svojstvena škrobu, glikogenu i većini disaharida (manoza, galaktoza, fruktoza, saharoza i drugi). Funkcije svih vrsta ugljikohidrata općenito su usmjerene na dobivanje energije, ali se mogu razlikovati po specifičnostima njihove namjene, upotrebe itd. Na primjer, glikogen se podvrgava glikogenezi, što je zapravo fosfolitički mehanizam koji ima za cilj dobijanje energije iz razgradnju glikogena. Sam glikogen se može skladištiti u tijelu kao rezervni izvor energije. Tako se, na primjer, glukoza dobijena tokom obroka, a ne apsorbira u mozgu, akumulira se u jetri i koristi se kada postoji nedostatak glukoze u tijelu kako bi se pojedinac zaštitio od ozbiljnih poremećaja u homeostazi.

Značaj glikolize

Glikoliza je jedinstvena, ali ne i jedina vrsta oksidacije glukoze u tijelu, u ćeliji i prokariota i eukariota. Enzimi glikolize su rastvorljivi u vodi. Reakcija glikolize u nekim tkivima i stanicama može se dogoditi samo na ovaj način, na primjer, u mozgu i ćelijama nefrona jetre. Drugi načini oksidacije glukoze u ovim organima se ne koriste. Međutim, funkcije glikolize nisu svugdje iste. Na primjer, masno tkivo i jetra u procesu probave izvlače potrebne supstrate iz glukoze za sintezu masti. Mnoge biljke koriste glikolizu kao način da izvuku većinu svoje energije.

U stanicama se glukoza može pretvoriti u masne kiseline, aminokiseline, glikogen i oksidirati na različite kataboličke puteve.

Oksidacija glukoze se naziva glikoliza. Glukoza se može oksidirati u laktat i piruvat. U aerobnim uslovima, glavni proizvod je piruvat, ovaj put se zove aerobna glikoliza. S nedostatkom kisika, proizvod - laktat - prevladava. Ovaj put oksidacije se zove anaerobna glikoliza.

Proces aerobne razgradnje glukoze može se podijeliti u tri dijela: transformacije specifične za glukozu koje kulminiraju stvaranjem piruvata (aerobna glikoliza); zajednički put katabolizma (oksidativna dekarboksilacija i CLA); respiratorni lanac.

Kao rezultat ovih procesa, glukoza se razlaže do CO 2 i H 2 O, a oslobođena energija se koristi za sintezu ATP-a.

enzimske reakcije.

Razgradnja glukoze do piruvata također se može podijeliti u dva koraka. Prvi korak (glukoza  gliceraldehid fosfat) zahtijeva energiju u obliku ATP-a (2 ATP).

E 1 - heksokinaza ili glukokinaza

E 2 - glukoza fosfat izomeraza

E 3 - fosfofruktokinaza

E 4 - fruktoza difosfat aldolaza

E 5 - trioza fosfat izomeraza

Druga faza (gliceraldehid  piruvat) teče oslobađanjem energije u obliku ATP i NADH (4 ATP i 2 NADH).

E 6 - gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza

E 7 - fosfoglicerat kinaze

E 8 - fosfoglicerat fosfomutaze

E 9 - enol hidrataze

E 10 - privatkinaza

Osobine enzima glikolize.

Na putu glikolize, tri reakcije su ireverzibilne (reakcija 1 - glukokinaza, reakcija 3 - fofofruktokinaza, reakcija 10 - piruvat kinaza). Njih kataliziraju regulatorni enzimi i određuju brzinu cjelokupnog procesa glikolize. Osim toga, upravo se ove reakcije razlikuju od reakcija obrnutog puta - sinteze glukoze ( glukoneogeneza).

Heksokinaza i glukokinaza

Glukokinazna reakcija je prva reakcija glikolize zavisna od ATP-a. Katalizuju ga tkivno-specifični enzimi heksokinaze. Kod ljudi su poznata 4 izomera heksokinaze (tipovi I-IV). Izoenzim tipa IV - glukokinaza. Glukokinaza se nalazi samo u jetri i ima visoku Km vrijednost za glukozu. To dovodi do činjenice da je enzim zasićen supstratom samo pri vrlo visokim koncentracijama glukoze. Heksokinaza katalizira fosforilaciju glukoze pri bilo kojoj (uključujući niske) koncentracije glukoze i inhibira je produkt glukoza-6-fosfat. Glukokinazu ne inhibira glukoza-6-fosfat. S povećanjem koncentracije glukoze nakon obroka, brzina reakcije glukokinaze se povećava. Glukoza-6-fosfat ne prolazi kroz ćelijske membrane i zadržava se u ćeliji, pa se više glukoze zadržava u jetri. Dakle, glukokinaza je pufer glukoze u krvi. Istovremeno, u tkivima čiji energetski metabolizam zavisi od glukoze, lokalizovan je izoenzim niske vrednosti Km.

Glukoza fosfat izomeraza

Enzim ima skoro jednaku Km vrijednost za glukozo-6-fosfat i fruktozo-6-fosfat. Ovaj enzim se također naziva heksoza fosfat izomeraza.

Fosfofruktokinaza

Ovaj enzim katalizira samo direktnu reakciju, tj. ova reakcija glikolize je nepovratna i određuje brzinu cijelog procesa.

Fruktoza difosfat aldolaza katalizira reakcije glikolize i glukoneogeneze.

Triofosfatna izomeraza katalizira ravnotežnu reakciju, a ravnoteža se pomiče prema glikolizi ili glukoneogenezi prema principu djelovanja mase.

Gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza katalizira reakcije glikolize i glukoneogeneze.

Fosfoglicerat kinaza katalizira reverzibilnu reakciju (glikolizu i glukoneogenezu). Ova reakcija je od velikog značaja u eritrocitima, jer nastali 1,3-difosfoglicerat pod dejstvom enzima difosfoglicerat mutaza pretvara se u 2,3-difosfoglicerat (DFG) - regulator afiniteta Hb prema kisiku.

Fosfoglicerat fosfomutaza I enol hidrataze kataliziraju konverziju relativno niske energetske veze u 3-fosfogliceratu u visokoenergetski oblik, a zatim u ATP.

piruvat kinaza - regulatorni enzim koji katalizuje ireverzibilnu reakciju u kojoj se visokoenergetski fosfoenolpiruvat fosfat pretvara u ATP.

Piruvat se dalje oksidira u mitohondrijima. U citoplazmi dolazi do razgradnje glukoze do piruvata, stoga postoji poseban nosač piruvata u mitohondrije po mehanizmu simporta sa H+. Nastali NADH također se mora transportirati do mitohondrija radi oksidacije u lancu transporta elektrona.

Da biste razumjeli šta je glikoliza, morat ćete se obratiti grčkoj terminologiji, jer ovaj izraz dolazi od grčkih riječi: glicos - slatko i lysis - cijepanje. Od riječi Glycos dolazi naziv glukoze. Dakle, ovaj pojam se odnosi na proces zasićenja glukoze kisikom, uslijed čega se jedan molekul slatke tvari raspada na dvije mikročestice pirogrožđane kiseline. Glikoliza je biohemijska reakcija koja se javlja u živim ćelijama i ima za cilj razgradnju glukoze. Postoje tri vrste razgradnje glukoze, a jedna od njih je aerobna glikoliza.

Ovaj proces se sastoji od niza srednjih hemijskih reakcija praćenih oslobađanjem energije. Ovo je suština glikolize. Oslobođena energija se troši na opšta vitalna aktivnostživi organizam. Opća formula za razgradnju glukoze izgleda ovako:

Glukoza + 2NAD + + 2ADP + 2Pi → 2 piruvat + 2NADH + 2H + + 2ATP + 2H2O

Aerobna oksidacija glukoze, praćena cijepanjem njenog šestougljičnog molekula, odvija se kroz 10 međureakcija. Prvih 5 reakcija objedinjuje pripremna faza pripreme, a sljedeće reakcije su usmjerene na stvaranje ATP-a. Tokom reakcija nastaju stereoskopski izomeri šećera i njihovih derivata. Glavna akumulacija energije u ćelijama događa se u drugoj fazi koja je povezana sa stvaranjem ATP-a.

Faze oksidativne glikolize. Faza 1

U aerobnoj glikolizi razlikuju se 2 faze.

Prva faza je pripremna. U njemu glukoza reaguje sa 2 ATP molekula. Ova faza se sastoji od 5 uzastopnih koraka biohemijskih reakcija.

1. korak. Fosforilacija glukoze

Fosforilacija, odnosno proces prijenosa ostataka fosforne kiseline u prvoj i sljedećim reakcijama, odvija se na račun molekula adezin trifosforne kiseline.

U prvom koraku, ostaci fosforne kiseline iz molekula adezin trifosfata se prenose u molekularnu strukturu glukoze. Proces proizvodi glukoza-6-fosfat. Heksokinaza djeluje kao katalizator u procesu, ubrzavajući proces uz pomoć magnezijevih jona, djelujući kao kofaktor. Joni magnezija također su uključeni u druge reakcije glikolize.

2. faza. Formiranje izomera glukoze-6-fosfata

U 2. fazi dolazi do izomerizacije glukoza-6-fosfata u fruktozo-6-fosfat.

Izomerizacija je stvaranje supstanci koje imaju istu težinu, sastav hemijskih elemenata, ali imaju različita svojstva zbog različitog rasporeda atoma u molekuli. Izomerizacija supstanci se vrši pod uticajem spoljašnjih uslova: pritiska, temperature, katalizatora.

U ovom slučaju, proces se provodi pod djelovanjem katalizatora fosfoglukoze izomeraze uz sudjelovanje Mg + iona.

3. korak. Fosforilacija fruktoza-6-fosfata

U ovoj fazi dolazi do dodavanja fosforilne grupe zbog ATP-a. Proces se izvodi uz učešće enzima fosfofruktokinaze-1. Ovaj enzim je namijenjen samo za sudjelovanje u hidrolizi. Kao rezultat reakcije dobivaju se fruktoza-1,6-bisfosfat i nukleotid adezin trifosfat.

ATP - adezin trifosfat, jedinstven izvor energije u živom organizmu. To je prilično složena i glomazna molekula koja se sastoji od ugljikovodika, hidroksilnih grupa, dušika i grupa fosforne kiseline s jednom slobodnom vezom, sastavljena u nekoliko cikličkih i linearnih struktura. Oslobađanje energije nastaje kao rezultat interakcije ostataka fosforne kiseline s vodom. Hidrolizu ATP-a prati stvaranje fosforne kiseline i oslobađanje 40-60 J energije koju tijelo troši na svoju vitalnu aktivnost.

Ali prvo se mora dogoditi fosforilacija glukoze zbog molekule adezin trifosfata, odnosno prijenosa ostatka fosforne kiseline na glukozu.

4. korak. Razgradnja fruktoza-1,6-difosfata

U četvrtoj reakciji, fruktoza-1,6-difosfat se razlaže na dvije nove tvari.

• dihidroksiaceton fosfat,
• Gliceraldehid-3-fosfat.

U ovom hemijskom procesu aldolaza djeluje kao katalizator, enzim uključen u energetski metabolizam i neophodan za dijagnosticiranje brojnih bolesti.

5. korak. Formiranje izomera trioza fosfata

I konačno, posljednji proces je izomerizacija trioznih fosfata.

Glicerald-3-fosfat će nastaviti da učestvuje u procesu aerobne hidrolize. A druga komponenta, dihidroksiaceton fosfat, uz sudjelovanje enzima trioza fosfat izomeraze, pretvara se u gliceraldehid-3-fosfat. Ali ova transformacija je reverzibilna.

Faza 2. Sinteza adezin trifosfata

U ovoj fazi glikolize, biohemijska energija će se akumulirati u obliku ATP-a. Adezin trifosfat nastaje iz adezin difosfata fosforilacijom. Takođe proizvodi NADH.

Skraćenica NADH ima vrlo složeno i teško pamtljivo dekodiranje za nespecijalista - nikotinamid adenin dinukleotid. NADH je koenzim, neproteinsko jedinjenje uključeno u hemijske procese žive ćelije. Postoji u dva oblika:

1. oksidirani (NAD+, NADox);
2. restauriran (NADH, NADred).

U metabolizmu, NAD učestvuje u redoks reakcijama prenoseći elektrone iz jednog hemijskog procesa u drugi. Doniranjem ili prihvatanjem elektrona, molekul se pretvara iz NAD + u NADH, i obrnuto. U živom organizmu NAD se proizvodi iz triptofana ili aspartata amino kiseline.

Dvije mikročestice gliceraldehid-3-fosfata prolaze kroz reakcije tokom kojih nastaje piruvat i 4 ATP molekula. Ali konačni izlaz adezin trifosfata bit će 2 molekula, jer se dva troše u pripremnoj fazi. Proces se nastavlja.

6. korak - oksidacija gliceraldehid-3-fosfata

U ovoj reakciji dolazi do oksidacije i fosforilacije gliceraldehid-3-fosfata. Rezultat je 1,3-difosfoglicerinska kiselina. Gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza je uključena u ubrzavanje reakcije

Reakcija se događa uz sudjelovanje energije primljene izvana, pa se naziva endergonskom. Takve reakcije se odvijaju paralelno sa eksergoničkim, odnosno oslobađanjem, odavanjem energije. U ovom slučaju, takva reakcija je sljedeći proces.

7. korak. Prijenos fosfatne grupe sa 1,3-difosfoglicerata u adezin difosfat

U ovoj intermedijarnoj reakciji, fosforilna grupa se prenosi fosfoglicerat kinazom sa 1,3-difosfoglicerata u adezin difosfat. Rezultat je 3-fosfoglicerat i ATP.

Enzim fosfoglicerat kinaza dobio je ime po svojoj sposobnosti da katalizira reakcije u oba smjera. Ovaj enzim također prenosi fosfatni ostatak iz adezin trifosfata u 3-fosfoglicerat.

6. i 7. reakcija se često smatraju jednim procesom. 1,3-difosfoglicerat u njemu smatra se međuproizvodom. Zajedno, 6. i 7. reakcija izgledaju ovako:

Gliceraldehid-3-fosfat + ADP + Pi + NAD + ⇌3 -fosfoglicerat + ATP + NADH + H +, ΔG'o \u003d -12,2 kJ / mol.

A ukupno ova 2 procesa oslobađaju dio energije.

8. korak. Prijenos fosforilne grupe iz 3-fosfoglicerata.

Dobijanje 2-fosfoglicerata je reverzibilan proces, nastaje pod katalitičkim djelovanjem enzima fosfoglicerat mutaze. Fosforilna grupa se prenosi sa dvovalentnog atoma ugljika 3-fosfoglicerata na trovalentni atom 2-fosfoglicerata, što rezultira stvaranjem 2-fosfoglicerinske kiseline. Reakcija se odvija uz učešće pozitivno naelektrisanih jona magnezijuma.

9. korak. Izolacija vode od 2-fosfoglicerata

Ova reakcija je u suštini druga reakcija razgradnje glukoze (prva je bila reakcija 6. koraka). U njemu enzim fosfopiruvat hidrataza stimulira eliminaciju vode iz C atoma, odnosno proces eliminacije iz molekule 2-fosfoglicerata i stvaranje fosfoenolpiruvata (fosfoenolpirugrožđane kiseline).

10. i posljednji korak. Transfer fosfatnog ostatka iz PEP-a u ADP

Konačna reakcija glikolize uključuje koenzime - kalij, magnezij i mangan, enzim piruvat kinaza djeluje kao katalizator.

Pretvaranje enolnog oblika pirogrožđane kiseline u keto oblik je reverzibilan proces, a oba izomera su prisutna u ćelijama. Proces prelaska izometrijskih supstanci iz jedne u drugu naziva se tautomerizacija.

Šta je anaerobna glikoliza?

Uz aerobnu glikolizu, odnosno razgradnju glukoze uz učešće O2, postoji i takozvana anaerobna razgradnja glukoze u kojoj ne učestvuje kiseonik. Takođe se sastoji od deset uzastopnih reakcija. Ali gdje se odvija anaerobna faza glikolize, je li povezana s procesima razgradnje glukoze kisikom ili je to samostalan biohemijski proces, pokušajmo to otkriti.

Anaerobna glikoliza je razgradnja glukoze u odsustvu kiseonika da bi se formirao laktat. Ali u procesu stvaranja mliječne kiseline, NADH se ne akumulira u ćeliji. Ovaj proces se odvija u onim tkivima i ćelijama koje funkcionišu u uslovima gladovanja kiseonikom - hipoksije. Ova tkiva prvenstveno uključuju skeletne mišiće. U crvenim krvnim zrncima, uprkos prisustvu kiseonika, tokom glikolize nastaje i laktat, jer u krvnim ćelijama nema mitohondrija.

Anaerobna hidroliza se dešava u citosolu (tečnom delu citoplazme) ćelija i jedini je akt koji proizvodi i snabdeva ATP, jer u ovom slučaju oksidativna fosforilacija ne funkcioniše. Kiseonik je potreban za oksidativne procese, ali ga nema u anaerobnoj glikolizi.

I pirogrožđana i mliječna kiselina služe kao izvori energije za mišiće za obavljanje određenih zadataka. Višak kiselina ulazi u jetru, gdje se pod djelovanjem enzima ponovo pretvara u glikogen i glukozu. I proces počinje ponovo. Nedostatak glukoze nadoknađuje se ishranom - upotrebom šećera, slatkog voća i drugih slatkiša. Dakle, ne možete potpuno odbiti slatkiše zbog figure. Organizmu je potrebna saharoza, ali u umjerenim količinama.

Glikoliza je enzimski proces anaerobne nehidrolitičke razgradnje ugljikohidrata (uglavnom glukoze) u ljudskim i životinjskim stanicama, praćen sintezom adenozin trifosfata (ATP), glavnog akumulatora kemijske energije u ćeliji, a završava stvaranjem mliječna kiselina (laktat). U biljkama i mikroorganizmima odvijaju se slični procesi različite vrste fermentacija (fermentacija). G. je najvažniji anaerobni put za razgradnju ugljikohidrata (ugljikohidrata), koji igra značajnu ulogu u metabolizmu i energiji (metabolizam i energija). U uslovima nedostatka kiseonika, G. je jedini proces koji snabdeva energijom za realizaciju fizioloških funkcija organizma, a u aerobnim uslovima G. predstavlja prvu fazu oksidativne konverzije glukoze (Glukoze) i drugih ugljenih hidrata u konačni proizvodi njihovog raspada - CO2 i H2O (vidi Respiracijsko tkivo). Intenzivna G. se javlja u skeletnim mišićima, gde pruža mogućnost razvoja maksimalne aktivnosti mišićne kontrakcije u anaerobnim uslovima, kao i u jetri, srcu i mozgu. G.-ove reakcije se odvijaju u citosolu.

Glikoliza (fosfotriozni put, ili Embden-Meyerhof šant, ili Embden-Meyerhof-Parnassov put) je enzimski proces sekvencijalne razgradnje glukoze u stanicama, praćen sintezom ATP-a. Glikoliza u aerobnim uslovima dovodi do stvaranja pirogrožđane kiseline (piruvata), glikoliza u anaerobnim uslovima dovodi do stvaranja mliječne kiseline (laktata). Glikoliza je glavni put katabolizma glukoze kod životinja.

Glikolitički put se sastoji od 10 uzastopnih reakcija, od kojih je svaka katalizirana posebnim enzimom.

Proces glikolize se uslovno može podijeliti u dvije faze. Prva faza, koja nastavlja sa potrošnjom energije 2 ATP molekula, je cijepanje molekula glukoze na 2 molekula gliceraldehid-3-fosfata. U drugoj fazi dolazi do NAD-zavisne oksidacije gliceraldehid-3-fosfata, praćene sintezom ATP-a. Sama po sebi, glikoliza je potpuno anaerobni proces, odnosno ne zahtijeva prisustvo kisika da bi se reakcije odvijale.

Glikoliza je jedan od najstarijih metaboličkih procesa poznatih u gotovo svim živim organizmima. Pretpostavlja se da se glikoliza pojavila prije više od 3,5 milijardi godina kod primarnih prokariota.

Lokalizacija

U ćelijama eukariotskih organizama deset enzima koji katalizuju razgradnju glukoze u PVC nalazi se u citosolu, a svi ostali enzimi koji se odnose na energetski metabolizam nalaze se u mitohondrijima i hloroplastima. Glukoza ulazi u ćeliju na dva načina: na natrij-ovisni simport (uglavnom za enterocite i bubrežni tubularni epitel) i olakšanu difuziju glukoze uz pomoć proteina nosača. Rad ovih transportnih proteina kontrolišu hormoni i, pre svega, insulin. Inzulin najviše stimulira transport glukoze u mišićno i masno tkivo.

Rezultat

Rezultat glikolize je pretvaranje jednog molekula glukoze u dva molekula pirogrožđane kiseline (PVA) i stvaranje dva redukcijska ekvivalenta u obliku koenzima NAD∙H.

Kompletna jednadžba za glikolizu je:

Glukoza + 2NAD+ + 2ADP + 2Pn = 2NAD∙H + 2PVC + 2ATP + 2H2O + 2H+.

U nedostatku ili nedostatku kisika u ćeliji, pirogrožđana kiselina se reducira u mliječnu kiselinu, tada će opća jednadžba glikolize biti sljedeća:

Glukoza + 2ADP + 2Fn = 2laktat + 2ATP + 2H2O.

Dakle, tokom anaerobnog razlaganja jednog molekula glukoze, ukupan neto prinos ATP-a je dva molekula dobijena u reakcijama fosforilacije ADP supstrata.

U aerobnim organizmima, krajnji proizvodi glikolize prolaze dalje transformacije u biohemijskim ciklusima povezanim sa ćelijskim disanjem. Kao rezultat toga, nakon potpune oksidacije svih metabolita jedne molekule glukoze u posljednjoj fazi ćelijskog disanja - oksidativna fosforilacija koja se javlja u mitohondrijskom respiratornom lancu u prisustvu kisika - dodatno se sintetizira dodatnih 34 ili 36 ATP molekula za svaku glukozu. molekula.

Way

Prva reakcija glikolize je fosforilacija molekula glukoze, koja se javlja uz učešće tkivno specifične enzima heksokinaze uz potrošnju energije od 1 molekule ATP; formira se aktivni oblik glukoze - glukoza-6-fosfat (G-6-P):

Da bi se reakcija odvijala potrebno je prisustvo Mg2+ jona u mediju za koje se veže kompleks molekula ATP. Ova reakcija je nepovratna i prva je ključna reakcija glikolize.

Fosforilacija glukoze ima dva cilja: prvo, zato što plazma membrana, koja je propusna za neutralni molekul glukoze, ne dozvoljava negativno nabijenim G-6-P molekulima da prođu, fosforilirana glukoza je zaključana unutar ćelije. Drugo, tokom fosforilacije, glukoza se pretvara u aktivni oblik koji može učestvovati u biohemijskim reakcijama i biti uključen u metaboličke cikluse. Fosforilacija glukoze je jedina reakcija u tijelu u kojoj je glukoza uključena kao takva.

Hepatičan izoenzim heksokinaze - glukokinaza - ima važnost u regulaciji nivoa glukoze u krvi.

U sljedećoj reakciji (2), G-6-P se pretvara u fruktoza-6-fosfat (P-6-P) pomoću enzima fosfoglukoizomeraze:

Za ovu reakciju nije potrebna energija, a reakcija je potpuno reverzibilna. U ovoj fazi, fruktoza se također može uključiti u proces glikolize fosforilacijom.

Zatim slijede dvije reakcije gotovo odmah jedna za drugom: ireverzibilna fosforilacija fruktozo-6-fosfata (3) i reverzibilno aldolno cijepanje rezultirajućeg fruktozo-1,6-bifosfata (F-1,6-bF) u dvije trioze (4) .

Fosforilaciju F-6-F vrši fosfofruktokinaza uz utrošak energije drugog ATP molekula; ovo je druga ključna reakcija glikolize, njena regulacija određuje intenzitet glikolize u cjelini.

Aldolsko cijepanje F-1,6-bF događa se pod djelovanjem fruktozo-1,6-bifosfat aldolaze:

Kao rezultat četvrte reakcije nastaju dihidroksiaceton fosfat i gliceraldehid-3-fosfat, a prvi gotovo odmah prelazi u drugu (5) pod djelovanjem fosfotrioza izomeraze, koja je uključena u daljnje transformacije:

Svaki molekul gliceraldehid fosfata oksidira NAD+ u prisustvu gliceraldehid fosfat dehidrogenaze u 1,3-difosfoglicerat(6):

Ovo je prva reakcija fosforilacije supstrata. Od ovog trenutka proces razgradnje glukoze prestaje biti energetski neisplativ, jer se energetski troškovi prve faze kompenziraju: sintetiziraju se 2 ATP molekula (po jedan za svaki 1,3-difosfoglicerat) umjesto dva potrošena u reakcije 1 i 3. Da bi se ova reakcija odvijala potrebno je prisustvo ADP-a u citosolu, odnosno sa viškom ATP-a u ćeliji (i nedostatkom ADP-a), njegova brzina se smanjuje. Budući da se ATP, koji se ne metaboliše, ne taloži u ćeliji, već se jednostavno uništava, ova reakcija je važan regulator glikolize.

Zatim uzastopno: fosfoglicerol mutaza formira 2-fosfoglicerat (8):

Enolaza formira fosfoenolpiruvat (9):

I na kraju, druga reakcija supstratne fosforilacije ADP-a nastaje sa stvaranjem enolnog oblika piruvata i ATP-a (10):

Reakcija se odvija pod dejstvom piruvat kinaze. Ovo je posljednja ključna reakcija glikolize. Izomerizacija enolnog oblika piruvata u piruvat se odvija neenzimski.

Od formiranja P-1,6-bP, samo reakcije 7 i 10 nastavljaju sa oslobađanjem energije, pri čemu dolazi do fosforilacije ADP supstrata.

Dalji razvoj

Konačna sudbina piruvata i NAD∙H nastalih tokom glikolize zavisi od organizma i uslova unutar ćelije, posebno od prisustva ili odsustva kiseonika ili drugih akceptora elektrona.

U anaerobnim organizmima piruvat i NAD∙H dalje fermentiraju. Tijekom mliječne fermentacije, na primjer, u bakterijama, piruvat se reducira u mliječnu kiselinu djelovanjem enzima laktat dehidrogenaze. U kvascu sličan proces je alkoholna fermentacija, gdje su krajnji proizvodi etanol i ugljični dioksid. Poznata je i maslačna i citratna fermentacija.

Butirna fermentacija:

glukoza → buterna kiselina + 2 CO2 + 2 H2O.

Alkoholna fermentacija:

glukoza → 2 etanol + 2 CO2.

Limunska fermentacija:

glukoza → limunova kiselina+ 2H2O.

Fermentacija je neophodna u prehrambenoj industriji.

U aerobima, piruvat obično ulazi u ciklus trikarboksilne kiseline (Krebsov ciklus), a NAD∙H se na kraju oksidira kisikom u respiratornom lancu u mitohondrijima kroz proces oksidativne fosforilacije.

Unatoč činjenici da je ljudski metabolizam pretežno aerobni, anaerobna oksidacija se uočava u skeletnim mišićima koji intenzivno rade. U uslovima ograničenog pristupa kiseoniku, piruvat se pretvara u mlečnu kiselinu, kao što se dešava tokom fermentacije mlečne kiseline u mnogim mikroorganizmima:

PVC + NAD∙H + H+ → laktat + NAD+.

Bol u mišićima koji se javlja neko vrijeme nakon neobično intenzivnog fizička aktivnost povezana s nakupljanjem mliječne kiseline u njima.

Stvaranje mliječne kiseline je ćorsokak grana metabolizma, ali nije krajnji produkt metabolizma. Pod djelovanjem laktat dehidrogenaze, mliječna kiselina se ponovo oksidira, stvarajući piruvat koji je uključen u daljnje transformacije.