Glykolýza - (z gréčtiny. glykos- sladké a lýza- rozpúšťanie, rozpad) - bezkyslíkatý rozpad, pri ktorom dve molekuly ATP na molekulu glukózy. Konečnými produktmi glykolýzy sú pyruvát a NADH. Proces glykolýzy je katalyzovaný jedenástimi enzýmami.

Prvou reakciou je fosforylácia, t.j. prenos ortofosfátového zvyšku na glukózu na úkor ATP. Reakcia je katalyzovaná enzýmom hexokinázou a považuje sa za takmer ireverzibilnú:

Druhou reakciou glykolýzy je premena glukóza-6-fosfátu pomocou enzýmu glukóza-6-fosfát izomeráza na fruktóza-6-fosfát. Reakcia prebieha ľahko v oboch smeroch a nevyžaduje žiadne kofaktory:

Tretia reakcia je katalyzovaná enzýmom fosfofruktokinázou; výsledný fruktóza-6-fosfát je opäť fosforylovaný druhou molekulou ATP:

Táto reakcia, podobná hexokináze, je prakticky nevratná, prebieha v prítomnosti horečnatých iónov a je najpomalšou reakciou glykolýzy.

Štvrtá reakcia glykolýzy je katalyzovaná enzýmom aldoláza. Pod vplyvom tohto enzýmu sa fruktóza-1,6-bisfosfát štiepi na dve fosfotriózy. Reakcia je reverzibilná.

Piatou reakciou je izomerizačná reakcia fosforečnanu trióza. Katalyzované enzýmom triózafosfát izomerázou:

Výsledkom šiestej reakcie je, že glyceraldehyd-3-fosfát v prítomnosti enzýmu glyceraldehydfosfátdehydrogenázy, koenzýmu NAD a anorganického fosfátu podlieha určitej oxidácii za vzniku kyseliny 1,3-bifosfoglycerovej a redukovanej formy NAD ( NADH). Reakcia prebieha v niekoľkých fázach:

Siedma reakcia je katalyzovaná fosfoglycerátkinázou s prenosom energeticky bohatého fosfátového zvyšku na ADP za vzniku ATP a kyseliny 3-fosfoglycerovej (3-fosfoglycerát):

Ôsma reakcia je sprevádzaná intramolekulárnym prenosom zostávajúcej fosfátovej skupiny a kyselina 3-fosfoglycerová sa premení na kyselinu 2-fosfoglycerínovú (2-fosfoglycerát). Reakcia je ľahko reverzibilná a prebieha v prítomnosti Mg 2+ iónov.

Deviata reakcia je katalyzovaná enzýmom enolázou, zatiaľ čo kyselina fosfoglycerová v dôsledku eliminácie molekuly vody prechádza na kyselinu fosfoenolpyrohroznovú (fosfoenolpyruvát) a fosfátová väzba v polohe 2 sa stáva vysokoergickou:

Enoláza je aktivovaná dvojmocnými katiónmi Mg 2+ alebo Mn 2+ a inhibovaná fluoridom.

Desiata reakcia je charakterizovaná pretrhnutím vysokoenergetickej väzby a prenosom fosfátového zvyšku z fosfoenolpyruvátu na ADP (fosforylácia substrátu). Katalyzované enzýmom pyruvátkinázou:

Pre pôsobenie pyruvátkanázy sú potrebné ióny Mg 2+ a tiež jednomocné katióny alkalických kovov (K + alebo iné).Vnútri bunky je reakcia prakticky nevratná.

Výsledkom jedenástej reakcie je redukcia kyseliny pyrohroznovej a tvorba kyseliny mliečnej. Reakcia prebieha za účasti enzýmu laktátdehydrogenázy a koenzýmu NADH, ktorý vzniká v šiestej reakcii:

Postupnosť reakcií prebiehajúcich počas glykolýzy je znázornená na obr. 26.

Ryža. 26. Postupnosť reakcií glykolýzy

1 - hexokináza, 2 - fosfoglukoizomeráza, 3 - fosfofruktokináza, 4 - aldoláza,
5 - trióza fosfoizomeráza, 6 - glyceraldehyd fosfát dehydrogenáza,
7 - fosfoglycerát kináza, 8 - fosfoglycerát mutáza, 9 - enoláza, 10 - pyruvát kináza,
11 - laktátdehydrogenáza

Biologický význam procesu glykolýzy spočíva predovšetkým vo vytváraní energeticky bohatých fosfátových zlúčenín. V prvých štádiách glykolýzy sa spotrebujú 2 molekuly ATP (hexokinázové a fosfofruktokinázové reakcie). Následne sa vytvoria 4 molekuly ATP (reakcie fosfoglycerátkinázy a pyruvátkinázy). Touto cestou, energetická účinnosť glykolýza sú 2 molekuly ATP na molekulu glukózy.

Ak glykolýza prebieha za aeróbnych podmienok, pyruvát a NADH vstupujú do mitochondrií, kde sa pyruvát oxiduje na CO 2 a H 2 O a NADH na NAD.

Anaeróbna glykolýza produkuje kyselinu mliečnu z pyruvátu. Anaeróbna glykolýza sa vyskytuje vo svaloch v prvých minútach svalovej práce, v červených krvinkách, ktoré nemajú mitochondrie, ako aj v rôznych orgánoch a tkanivách s nedostatočným zásobením kyslíkom.

V mnohých mikroorganizmoch rastúcich v anaeróbnych podmienkach je glykolýza hlavnou katabolickou cestou na extrakciu pyruvátu z sacharidových substrátov; ďalšia premena pyruvátu vedie k tvorbe určitých konečných produktov metabolizmu – produktov fermentácie. Chemická povaha týchto produktov závisí od typu mikroorganizmu a podmienok procesu, v ktorých ten istý mikroorganizmus fermentuje.

Hlavnými typmi fermentácie sú alkohol, kyselina mliečna, maslová atď.

V tomto článku sa bližšie pozrieme na aeróbnu glykolýzu, jej procesy a rozoberieme jednotlivé fázy a štádiá. Poďme sa zoznámiť s anaeróbnymi informáciami o evolučných modifikáciách tento proces a určiť jej biologický význam.

Čo je glykolýza

Glykolýza je jednou z troch foriem oxidácie glukózy, pri ktorej je samotný proces oxidácie sprevádzaný uvoľňovaním energie, ktorá je uložená v NADH a ATP. V procese glykolýzy z molekuly dvoch molekúl kyseliny pyrohroznovej.

Glykolýza je proces, ktorý sa vyskytuje pod vplyvom rôznych biologických katalyzátorov - enzýmov. Hlavným oxidačným činidlom je kyslík - O 2, avšak procesy glykolýzy môžu prebiehať aj v jeho neprítomnosti. Tento typ glykolýzy sa nazýva anaeróbna glykolýza.

Proces glykolýzy v neprítomnosti kyslíka

Anaeróbna glykolýza je postupný proces oxidácie glukózy, pri ktorom glukóza nie je úplne oxidovaná. Vznikne jedna molekula kyseliny pyrohroznovej. A z energetického hľadiska je glykolýza bez účasti kyslíka (anaeróbna) menej prospešná. Keď sa však do bunky dostane kyslík, proces anaeróbnej oxidácie sa môže zmeniť na aeróbny a prebiehať v plnohodnotnej forme.

Mechanizmy glykolýzy

Proces glykolýzy je rozklad šesťuhlíkovej glukózy na trojuhlíkový pyruvát vo forme dvoch molekúl. Samotný proces je rozdelený na 5 fáz prípravy a 5 fáz, v ktorých sa energia ukladá do ATP.

Proces glykolýzy v 2 stupňoch a 10 stupňoch je nasledujúci:

• 1. stupeň, 1. stupeň - fosforylácia glukózy. Na šiestom atóme uhlíka v glukóze sa samotný sacharid aktivuje fosforyláciou.
• 2. fáza - izomerizácia glukóza-6-fosfátu. V tomto štádiu fosfoglukoseimeráza katalyticky premieňa glukózu na fruktóza-6-fosfát.
• 3. fáza - Fruktóza-6-fosfát a jej fosforylácia. Tento krok spočíva vo vytvorení fruktóza-1,6-difosfátu (aldolázy) pôsobením fosfofruktokinázy-1, ktorá sprevádza fosforylovú skupinu z kyseliny adenozíntrifosforečnej do molekuly fruktózy.
• Krok 4 je proces štiepenia aldolázy za vzniku dvoch molekúl triózafosfátu, menovite eldózy a ketózy.
• 5. etapa - triózofosfáty a ich izomerizácia. V tomto štádiu sa glyceraldehyd-3-fosfát posiela do ďalších krokov pri rozklade glukózy a dihydroxyacetónfosfát sa vplyvom enzýmu premení na formu glyceraldehyd-3-fosfátu.
• Stupeň 2, stupeň 6 (1) - Glyceraldehyd-3-fosfát a jeho oxidácia - štádium, v ktorom je táto molekula oxidovaná a fosforylovaná na difosfoglycerát-1,3.
• Krok 7 (2) - má za cieľ preniesť fosfátovú skupinu na ADP z 1,3-difosfoglycerátu. Konečnými produktmi tejto fázy je tvorba 3-fosfoglycerátu a ATP.
• Krok 8 (3) - prechod z 3-fosfoglycerátu na 2-fosfoglycerát. K tomuto procesu dochádza pod vplyvom enzýmu fosfoglycerátmutázy. Predpokladom pre vznik chemickej reakcie je prítomnosť horčíka (Mg).
• Stupeň 9 (4) - 2 fosfoglycerty sú dehydratované.
• Stupeň 10 (5) - fosfáty získané v dôsledku prechodu predchádzajúcich stupňov sa prenesú do ADP a PEP. Energia z fosfoenulpyrátu sa prenáša na ADP. Reakcia vyžaduje prítomnosť iónov draslíka (K) a horčíka (Mg).

Modifikované formy glykolýzy

Proces glykolýzy môže byť sprevádzaný ďalšou produkciou 1,3 a 2,3-bifosfoglycerátov. 2,3-fosfoglycerát sa vplyvom biologických katalyzátorov dokáže vrátiť do glykolýzy a prejsť do formy 3-fosfoglycerátu. Úloha týchto enzýmov je rôznorodá, napríklad 2,3-bifosfoglycerát, ktorý je v hemoglobíne, spôsobuje, že kyslík prechádza do tkanív, podporuje disociáciu a znižuje afinitu O2 a červených krviniek.

Mnohé baktérie menia formy glykolýzy v rôznych štádiách, znižujú ich celkový počet alebo ich modifikujú pod vplyvom rôznych enzýmov. Malá časť anaeróbov má iné spôsoby rozkladu sacharidov. Mnoho termofilov má vôbec len 2 glykolytické enzýmy, sú to enoláza a pyruvátkináza.

Glykogén a škrob, disacharidy a iné typy monosacharidov

Aeróbna glykolýza je proces, ktorý je charakteristický aj pre iné typy uhľohydrátov, konkrétne je súčasťou škrobu, glykogénu a väčšiny disacharidov (manóza, galaktóza, fruktóza, sacharóza a iné). Funkcie všetkých typov uhľohydrátov sú vo všeobecnosti zamerané na získanie energie, ale môžu sa líšiť v špecifikách ich účelu, použitia atď. Napríklad glykogén sa hodí ku glykogenéze, čo je v skutočnosti fosfolytický mechanizmus zameraný na získavanie energie z rozkladu glykogénu. Samotný glykogén môže byť v tele uložený ako rezervný zdroj energie. Napríklad glukóza získaná počas jedla, ale neabsorbovaná mozgom, sa hromadí v pečeni a použije sa, keď je v tele nedostatok glukózy, aby sa ochránil jednotlivec pred vážnymi poruchami homeostázy.

Význam glykolýzy

Glykolýza je jedinečný, ale nie jediný typ oxidácie glukózy v tele, bunke prokaryotov aj eukaryotov. Enzýmy glykolýzy sú rozpustné vo vode. Reakcia glykolýzy v niektorých tkanivách a bunkách môže prebiehať iba týmto spôsobom, napríklad v bunkách nefrónu mozgu a pečene. Iné spôsoby oxidácie glukózy v týchto orgánoch sa nepoužívajú. Funkcie glykolýzy však nie sú všade rovnaké. Napríklad tukové tkanivo a pečeň v procese trávenia extrahujú z glukózy potrebné substráty na syntézu tukov. Mnoho rastlín používa glykolýzu ako spôsob, ako extrahovať väčšinu svojej energie.

V bunkách môže byť glukóza premenená na mastné kyseliny, aminokyseliny, glykogén a oxidovaná rôznymi katabolickými cestami.

Oxidácia glukózy je tzv glykolýza. Glukóza sa môže oxidovať na laktát a na pyruvát. Za aeróbnych podmienok je hlavným produktom pyruvát, táto dráha sa nazýva aeróbna glykolýza. Pri nedostatku kyslíka prevláda produkt – laktát. Táto oxidačná dráha sa nazýva anaeróbna glykolýza.

Proces aeróbneho rozkladu glukózy možno rozdeliť do troch častí: premeny špecifické pre glukózu vrcholiace tvorbou pyruvátu (aeróbna glykolýza); spoločná cesta katabolizmu (oxidačná dekarboxylácia a CLA); dýchacieho reťazca.

V dôsledku týchto procesov sa glukóza rozkladá na CO 2 a H 2 O a uvoľnená energia sa využíva na syntézu ATP.

enzymatické reakcie.

Rozklad glukózy na pyruvát možno tiež rozdeliť do dvoch krokov. Prvý krok (glukóza  glyceraldehyd fosfát) vyžaduje energiu vo forme ATP (2 ATP).

E 1 - hexokináza alebo glukokináza

E 2 - glukózofosfát izomeráza

E 3 - fosfofruktokináza

E 4 - fruktózadifosfátaldoláza

E 5 - trióza fosfát izomeráza

Druhý stupeň (glyceraldehyd  pyruvát) prebieha uvoľňovaním energie vo forme ATP a NADH (4 ATP a 2 NADH).

E 6 - glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza

E 7 - fosfoglycerátkináza

E 8 - fosfoglycerátfosfomutáza

E 9 - enol hydratáza

E 10 - privatkináza

Vlastnosti enzýmov glykolýzy.

V dráhe glykolýzy sú tri reakcie ireverzibilné (reakcia 1 - glukokináza, reakcia 3 - fosfofruktokináza, reakcia 10 - pyruvátkináza). Sú katalyzované regulačnými enzýmami a určujú rýchlosť celého procesu glykolýzy. Okrem toho sa tieto reakcie líšia od reakcií reverznej dráhy - syntézy glukózy ( glukoneogenéza).

Hexokináza a glukokináza

Glukokinázová reakcia je prvou ATP-dependentnou reakciou glykolýzy. Je katalyzovaný tkanivovo špecifickými enzýmami hexokinázy. U ľudí sú známe 4 izoméry hexokinázy (typy I-IV). Izoenzým typu IV - glukokináza. Glukokináza sa nachádza iba v pečeni a má vysokú hodnotu Km pre glukózu. To vedie k tomu, že enzým je nasýtený substrátom len pri veľmi vysokých koncentráciách glukózy. Hexokináza katalyzuje fosforyláciu glukózy pri akýchkoľvek (vrátane nízkych) koncentrácií glukózy a je inhibovaná produktom glukóza-6-fosfát. Glukokináza nie je inhibovaná glukózo-6-fosfátom. So zvýšením koncentrácie glukózy po jedle sa rýchlosť glukokinázovej reakcie zvyšuje. Glukóza-6-fosfát neprechádza cez bunkové membrány a zadržiava sa v bunke, takže viac glukózy sa zadržiava v pečeni. Glukokináza je teda pufrom glukózy v krvi. Súčasne v tkanivách, ktorých energetický metabolizmus závisí od glukózy, je lokalizovaný izoenzým s nízkou hodnotou Km.

Glukózafosfát izomeráza

Enzým má takmer rovnakú hodnotu Km pre glukóza-6-fosfát a fruktóza-6-fosfát. Tento enzým sa tiež nazýva hexózafosfát izomeráza.

Fosfofruktokináza

Tento enzým katalyzuje len priamu reakciu, t.j. táto glykolýza je nevratná a určuje rýchlosť celého procesu.

Fruktózadifosfátaldoláza katalyzuje reakcie glykolýzy a glukoneogenézy.

Triofosfát izomeráza katalyzuje rovnovážnu reakciu a rovnováha sa posúva smerom ku glykolýze alebo glukoneogenéze podľa princípu hromadného pôsobenia.

Glyceraldehyd-3-fosfát dehydrogenáza katalyzuje reakcie glykolýzy a glukoneogenézy.

Fosfoglycerátkináza katalyzuje reverzibilnú reakciu (glykolýzu a glukoneogenézu). Táto reakcia má veľký význam v erytrocytoch, pretože výsledný 1,3-difosfoglycerát pôsobením enzýmu difosfoglycerát mutáza sa mení na 2,3-difosfoglycerát (DFG) - regulátor afinity Hb ku kyslíku.

Fosfoglycerátfosfomutáza A enol hydratáza katalyzujú premenu relatívne nízkej energetickej väzby v 3-fosfoglyceráte na vysokoenergetickú formu a potom na ATP.

pyruvátkináza - regulačný enzým, ktorý katalyzuje ireverzibilnú reakciu, pri ktorej sa vysokoenergetický fosfoenolpyruvát fosfát premieňa na ATP.

Pyruvát sa ďalej oxiduje v mitochondriách. K rozkladu glukózy na pyruvát dochádza v cytoplazme, preto existuje špeciálny nosič pyruvátu do mitochondrií mechanizmom symportu s H+. Výsledný NADH musí byť tiež transportovaný do mitochondrií na oxidáciu v elektrónovom transportnom reťazci.

Aby ste pochopili, čo je glykolýza, budete sa musieť obrátiť na grécku terminológiu, pretože tento výraz pochádza z gréckych slov: glycos – sladký a lysis – štiepenie. Od slova Glycos pochádza názov glukózy. Tento termín teda označuje proces nasýtenia glukózy kyslíkom, v dôsledku ktorého sa jedna molekula sladkej látky rozpadne na dve mikročastice kyseliny pyrohroznovej. Glykolýza je biochemická reakcia, ktorá sa vyskytuje v živých bunkách a je zameraná na rozklad glukózy. Existujú tri typy rozkladu glukózy a aeróbna glykolýza je jedným z nich.

Tento proces pozostáva z množstva prechodných chemických reakcií sprevádzaných uvoľňovaním energie. Toto je podstata glykolýzy. Uvoľnená energia sa míňa na všeobecná životná činnosťžijúci organizmus. Všeobecný vzorec na rozklad glukózy vyzerá takto:

Glukóza + 2NAD + + 2ADP + 2Pi → 2 pyruvát + 2NADH + 2H + + 2ATP + 2H2O

Aeróbna oxidácia glukózy, po ktorej nasleduje odštiepenie jej šesťuhlíkovej molekuly, sa uskutočňuje prostredníctvom 10 medzireakcií. Prvých 5 reakcií spája prípravná fáza prípravy a následné reakcie sú zamerané na tvorbu ATP. Pri reakciách vznikajú stereoskopické izoméry cukrov a ich derivátov. Hlavná akumulácia energie bunkami nastáva v druhej fáze spojenej s tvorbou ATP.

Etapy oxidatívnej glykolýzy. Fáza 1

Pri aeróbnej glykolýze sa rozlišujú 2 fázy.

Prvá fáza je prípravná. V ňom glukóza reaguje s 2 molekulami ATP. Táto fáza pozostáva z 5 po sebe nasledujúcich krokov biochemických reakcií.

1. krok. Fosforylácia glukózy

Fosforylácia, to znamená proces prenosu zvyškov kyseliny fosforečnej v prvej a nasledujúcich reakciách, sa uskutočňuje na úkor molekúl kyseliny adezíntrifosforečnej.

V prvom kroku sa zvyšky kyseliny fosforečnej z molekúl adezíntrifosfátu prenesú do molekulárnej štruktúry glukózy. Proces produkuje glukózu-6-fosfát. Hexokináza pôsobí ako katalyzátor v procese, urýchľuje proces pomocou iónov horčíka, pôsobí ako kofaktor. Ióny horčíka sa zúčastňujú aj iných reakcií glykolýzy.

2. etapa. Tvorba izoméru glukóza-6-fosfátu

V 2. štádiu nastáva izomerizácia glukóza-6-fosfátu na fruktóza-6-fosfát.

Izomerizácia je vznik látok, ktoré majú rovnakú hmotnosť, zloženie chemických prvkov, ale majú odlišné vlastnosti v dôsledku odlišného usporiadania atómov v molekule. Izomerizácia látok sa uskutočňuje pod vplyvom vonkajších podmienok: tlak, teplota, katalyzátory.

V tomto prípade sa proces uskutočňuje pôsobením katalyzátora fosfoglukóza izomerázy za účasti iónov Mg +.

3. krok. Fosforylácia fruktóza-6-fosfátu

V tomto štádiu nastáva pridanie fosforylovej skupiny v dôsledku ATP. Proces sa uskutočňuje za účasti enzýmu fosfofruktokinázy-1. Tento enzým je určený len na účasť na hydrolýze. V dôsledku reakcie sa získa fruktóza-1,6-bisfosfát a nukleotid adezíntrifosfát.

ATP - adezíntrifosfát, jedinečný zdroj energie v živom organizme. Je to pomerne zložitá a objemná molekula pozostávajúca z uhľovodíkov, hydroxylových skupín, skupín dusíka a kyseliny fosforečnej s jednou voľnou väzbou, zostavená do niekoľkých cyklických a lineárnych štruktúr. K uvoľňovaniu energie dochádza v dôsledku interakcie zvyškov kyseliny fosforečnej s vodou. Hydrolýza ATP je sprevádzaná tvorbou kyseliny fosforečnej a uvoľňovaním 40-60 J energie, ktorú telo vynakladá na svoju životne dôležitú činnosť.

Najprv však musí dôjsť k fosforylácii glukózy v dôsledku molekuly adezíntrifosfátu, to znamená k prenosu zvyšku kyseliny fosforečnej na glukózu.

4. krok. Rozklad fruktóza-1,6-difosfátu

Pri štvrtej reakcii sa fruktóza-1,6-difosfát rozkladá na dve nové látky.

• dihydroxyacetón fosfát,
• Glyceraldehyd-3-fosfát.

V tomto chemickom procese pôsobí aldoláza ako katalyzátor, enzým, ktorý sa podieľa na energetickom metabolizme a je nevyhnutný na diagnostiku mnohých chorôb.

5. krok. Tvorba triózofosfátových izomérov

A napokon posledným procesom je izomerizácia triózových fosfátov.

Glycerald-3-fosfát sa bude naďalej podieľať na procese aeróbnej hydrolýzy. A druhá zložka, dihydroxyacetónfosfát, sa za účasti enzýmu triózafosfátizomeráza premieňa na glyceraldehyd-3-fosfát. Ale táto premena je vratná.

Fáza 2. Syntéza adezíntrifosfátu

V tejto fáze glykolýzy sa biochemická energia bude akumulovať vo forme ATP. Adezíntrifosfát vzniká z adezíndifosfátu fosforyláciou. Produkuje tiež NADH.

Skratka NADH má pre nešpecialistu veľmi zložité a ťažko zapamätateľné dekódovanie - Nikotínamid adenín dinukleotid. NADH je koenzým, neproteínová zlúčenina, ktorá sa podieľa na chemických procesoch živej bunky. Existuje v dvoch formách:

1. oxidované (NAD+, NADox);
2. obnovené (NADH, NADred).

V metabolizme sa NAD zúčastňuje redoxných reakcií transportom elektrónov z jedného chemického procesu do druhého. Darovaním alebo prijatím elektrónu sa molekula premení z NAD + na NADH a naopak. V živom organizme sa NAD vyrába z tryptofánu alebo aminokyseliny aspartátu.

Dve mikročastice glyceraldehyd-3-fosfátu prechádzajú reakciami, počas ktorých vzniká pyruvát, a 4 molekuly ATP. Ale konečným výstupom adezíntrifosfátu budú 2 molekuly, pretože dve sa spotrebujú v prípravnej fáze. Proces pokračuje.

6. krok - oxidácia glyceraldehyd-3-fosfátu

Pri tejto reakcii dochádza k oxidácii a fosforylácii glyceraldehyd-3-fosfátu. Výsledkom je kyselina 1,3-difosfoglycerová. Glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza sa podieľa na urýchlení reakcie

Reakcia prebieha za účasti energie prijatej zvonka, preto sa nazýva endergonická. Takéto reakcie prebiehajú paralelne s exergonickými, to znamená uvoľňovaním, vydávaním energie. V tomto prípade je takouto reakciou nasledujúci proces.

7. krok. Prenos fosfátovej skupiny z 1,3-difosfoglycerátu na adezíndifosfát

V tejto medzireakcii sa fosforylová skupina prenesie fosfoglycerátkinázou z 1,3-difosfoglycerátu na adezíndifosfát. Výsledkom je 3-fosfoglycerát a ATP.

Enzým fosfoglycerátkináza dostal svoj názov podľa svojej schopnosti katalyzovať reakcie v oboch smeroch. Tento enzým tiež transportuje fosfátový zvyšok z adezíntrifosfátu na 3-fosfoglycerát.

6. a 7. reakcia sa často považuje za jeden proces. 1,3-difosfoglycerát v ňom sa považuje za medziprodukt. Spolu 6. a 7. reakcia vyzerá takto:

Glyceraldehyd-3-fosfát + ADP + Pi + NAD + ⇌3-fosfoglycerát + ATP + NADH + H +, ΔG'o \u003d -12,2 kJ / mol.

A celkovo tieto 2 procesy uvoľňujú časť energie.

8. krok. Prenos fosforylovej skupiny z 3-fosfoglycerátu.

Získanie 2-fosfoglycerátu je reverzibilný proces, ktorý prebieha katalytickým pôsobením enzýmu fosfoglycerátmutázy. Fosforylová skupina sa prenesie z dvojmocného atómu uhlíka 3-fosfoglycerátu na trojmocný atóm 2-fosfoglycerátu, čo vedie k vytvoreniu kyseliny 2-fosfoglycerovej. Reakcia prebieha za účasti kladne nabitých iónov horčíka.

9. krok. Izolácia vody z 2-fosfoglycerátu

Táto reakcia je v podstate druhou reakciou rozkladu glukózy (prvou bola reakcia 6. kroku). Enzým fosfopyruváthydratáza v ňom stimuluje odstraňovanie vody z atómu C, teda proces eliminácie z molekuly 2-fosfoglycerátu a tvorbu fosfoenolpyruvátu (kyseliny fosfoenolpyrohroznovej).

10. a posledný krok. Prenos fosfátového zvyšku z PEP na ADP

Na konečnej reakcii glykolýzy sa podieľajú koenzýmy – draslík, horčík a mangán, ako katalyzátor pôsobí enzým pyruvátkináza.

Premena enolovej formy kyseliny pyrohroznovej na ketoformu je reverzibilný proces a v bunkách sú prítomné oba izoméry. Proces prechodu izometrických látok z jednej na druhú sa nazýva tautomerizácia.

Čo je anaeróbna glykolýza?

Spolu s aeróbnou glykolýzou, teda štiepením glukózy za účasti O2, dochádza aj k takzvanému anaeróbnemu štiepeniu glukózy, na ktorom sa nezúčastňuje kyslík. Pozostáva aj z desiatich po sebe nasledujúcich reakcií. Ale kde prebieha anaeróbne štádium glykolýzy, je to spojené s procesmi kyslíkového rozkladu glukózy, alebo je to nezávislý biochemický proces, skúsme to zistiť.

Anaeróbna glykolýza je rozklad glukózy v neprítomnosti kyslíka na laktát. Ale v procese tvorby kyseliny mliečnej sa NADH nehromadí v bunke. Tento proces sa uskutočňuje v tých tkanivách a bunkách, ktoré fungujú v podmienkach kyslíkového hladovania - hypoxie. Tieto tkanivá zahŕňajú predovšetkým kostrové svaly. V červených krvinkách napriek prítomnosti kyslíka vzniká pri glykolýze aj laktát, pretože v krvinkách nie sú mitochondrie.

Anaeróbna hydrolýza prebieha v cytosóle (tekutá časť cytoplazmy) buniek a je jediným aktom, ktorý produkuje a dodáva ATP, keďže v tomto prípade nefunguje oxidatívna fosforylácia. Kyslík je potrebný pre oxidačné procesy, ale v anaeróbnej glykolýze nie je prítomný.

Kyselina pyrohroznová aj kyselina mliečna slúžia ako zdroje energie pre svaly na vykonávanie určitých úloh. Prebytočné kyseliny sa dostávajú do pečene, kde sa pôsobením enzýmov opäť menia na glykogén a glukózu. A proces začína znova. Nedostatok glukózy je doplnený výživou - použitím cukru, sladkého ovocia a iných sladkostí. Takže nemôžete úplne odmietnuť sladkosti kvôli postave. Telo potrebuje sacharózu, ale s mierou.

Glykolýza je enzymatický proces anaeróbneho nehydrolytického štiepenia uhľohydrátov (hlavne glukózy) v ľudských a zvieracích bunkách, sprevádzaný syntézou adenozíntrifosfátu (ATP), hlavného akumulátora chemickej energie v bunke, a končiac tvorbou kyselina mliečna (laktát). V rastlinách a mikroorganizmoch sú podobné procesy rôzne druhy kvasenie (kvasenie). G. je najdôležitejšia anaeróbna dráha štiepenia uhľohydrátov (sacharidov), ktorá zohráva významnú úlohu v metabolizme a energetike (metabolizme a energii). V podmienkach nedostatku kyslíka je G. jediným procesom, ktorý dodáva energiu na realizáciu fyziologických funkcií organizmu a v aeróbnych podmienkach predstavuje G. prvý stupeň oxidačnej premeny glukózy (glukózy) a iných sacharidov na konečné produkty ich rozpadu - CO2 a H2O (pozri Dýchacie tkanivo). Intenzívny G. sa vyskytuje v kostrovom svalstve, kde poskytuje možnosť vyvinúť maximálnu aktivitu svalovej kontrakcie v anaeróbnych podmienkach, ďalej v pečeni, srdci a mozgu. G. reakcie prebiehajú v cytosóle.

Glykolýza (fosfotriózová dráha alebo Embden-Meyerhofov skrat alebo Embden-Meyerhof-Parnassova dráha) je enzymatický proces postupného rozkladu glukózy v bunkách, sprevádzaný syntézou ATP. Glykolýza za aeróbnych podmienok vedie k tvorbe kyseliny pyrohroznovej (pyruvátu), glykolýza za anaeróbnych podmienok vedie k tvorbe kyseliny mliečnej (laktátu). Glykolýza je hlavnou cestou katabolizmu glukózy u zvierat.

Glylytická dráha pozostáva z 10 po sebe nasledujúcich reakcií, z ktorých každá je katalyzovaná samostatným enzýmom.

Proces glykolýzy možno podmienečne rozdeliť do dvoch etáp. Prvým stupňom, ktorý prebieha so spotrebou energie 2 molekúl ATP, je rozdelenie molekuly glukózy na 2 molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu. V druhom štádiu nastáva NAD-závislá oxidácia glyceraldehyd-3-fosfátu, sprevádzaná syntézou ATP. Samotná glykolýza je úplne anaeróbny proces, to znamená, že na uskutočnenie reakcií nevyžaduje prítomnosť kyslíka.

Glykolýza je jedným z najstarších metabolických procesov známych takmer vo všetkých živých organizmoch. Pravdepodobne sa glykolýza objavila pred viac ako 3,5 miliardami rokov v primárnych prokaryotoch.

Lokalizácia

V bunkách eukaryotických organizmov sa desať enzýmov, ktoré katalyzujú rozklad glukózy na PVC, nachádza v cytosóle a všetky ostatné enzýmy súvisiace s energetickým metabolizmom sú v mitochondriách a chloroplastoch. Glukóza vstupuje do bunky dvoma spôsobmi: symportom závislým od sodíka (hlavne pre enterocyty a renálny tubulárny epitel) a uľahčenou difúziou glukózy pomocou nosných proteínov. Práca týchto transportných proteínov je riadená hormónmi a predovšetkým inzulínom. Inzulín stimuluje predovšetkým transport glukózy vo svaloch a tukovom tkanive.

Výsledok

Výsledkom glykolýzy je premena jednej molekuly glukózy na dve molekuly kyseliny pyrohroznovej (PVA) a vznik dvoch redukčných ekvivalentov vo forme koenzýmu NAD∙H.

Úplná rovnica pre glykolýzu je:

Glukóza + 2NAD+ + 2ADP + 2Pn = 2NAD∙H + 2PVC + 2ATP + 2H20 + 2H+.

V neprítomnosti alebo nedostatku kyslíka v bunke sa kyselina pyrohroznová redukuje na kyselinu mliečnu, potom bude všeobecná rovnica glykolýzy takáto:

Glukóza + 2ADP + 2Fn = 2laktát + 2ATP + 2H20.

Takže počas anaeróbneho rozkladu jednej molekuly glukózy sú celkový čistý výťažok ATP dve molekuly získané v reakciách fosforylácie substrátu ADP.

V aeróbnych organizmoch podliehajú konečné produkty glykolýzy ďalším transformáciám v biochemických cykloch súvisiacich s bunkovým dýchaním. Výsledkom je, že po úplnej oxidácii všetkých metabolitov jednej molekuly glukózy v poslednom štádiu bunkového dýchania - oxidatívnej fosforylácii, ktorá sa vyskytuje na mitochondriálnom dýchacom reťazci v prítomnosti kyslíka - sa pre každú glukózu dodatočne syntetizuje ďalších 34 alebo 36 molekúl ATP. molekula.

spôsob

Prvou reakciou glykolýzy je fosforylácia molekuly glukózy, ku ktorej dochádza za účasti tkanivovo špecifického enzýmu hexokinázy so spotrebou energie 1 molekuly ATP; vzniká aktívna forma glukózy - glukóza-6-fosfát (G-6-P):

Pre priebeh reakcie je potrebná prítomnosť Mg2+ iónov v médiu, s ktorými sa viaže komplex molekuly ATP. Táto reakcia je nevratná a je prvou kľúčovou reakciou glykolýzy.

Fosforylácia glukózy má dva ciele: po prvé, pretože plazmatická membrána, ktorá je priepustná pre neutrálnu molekulu glukózy, neumožňuje prejsť záporne nabitým molekulám G-6-P, fosforylovaná glukóza je uzamknutá vo vnútri bunky. Po druhé, počas fosforylácie sa glukóza premieňa na aktívnu formu, ktorá sa môže zúčastniť biochemických reakcií a môže byť zahrnutá do metabolických cyklov. Fosforylácia glukózy je jedinou reakciou v tele, na ktorej sa podieľa glukóza ako taká.

Pečeňový izoenzým hexokinázy - glukokináza - má dôležitosti pri regulácii hladiny glukózy v krvi.

V nasledujúcej reakcii (2) sa G-6-P premení na fruktóza-6-fosfát (P-6-P) enzýmom fosfoglukoizomerázou:

Na túto reakciu nie je potrebná energia a reakcia je úplne reverzibilná. V tomto štádiu môže byť fruktóza tiež zahrnutá do procesu glykolýzy fosforyláciou.

Potom nasledujú dve reakcie takmer bezprostredne po sebe: ireverzibilná fosforylácia fruktóza-6-fosfátu (3) a reverzibilné aldolové štiepenie vzniknutého fruktóza-1,6-bifosfátu (F-1,6-bF) na dve triózy (4) .

Fosforylácia F-6-F sa uskutočňuje fosfofruktokinázou s výdajom energie inej molekuly ATP; ide o druhú kľúčovú reakciu glykolýzy, jej regulácia určuje intenzitu glykolýzy ako celku.

Aldolové štiepenie F-1,6-bF nastáva pôsobením fruktóza-1,6-bifosfát aldolázy:

Výsledkom štvrtej reakcie je vznik dihydroxyacetónfosfátu a glyceraldehyd-3-fosfátu a prvý takmer okamžite prechádza na druhý (5) pôsobením fosfotriózaizomerázy, ktorá sa podieľa na ďalších premenách:

Každá molekula glyceraldehydfosfátu je oxidovaná NAD+ v prítomnosti glyceraldehydfosfátdehydrogenázy na 1,3-difosfoglycerát(6):

Toto je prvá reakcia fosforylácie substrátu. Od tohto momentu prestáva byť proces rozkladu glukózy z hľadiska energie nerentabilný, pretože náklady na energiu prvého stupňa sú kompenzované: syntetizujú sa 2 molekuly ATP (jedna pre každý 1,3-difosfoglycerát) namiesto dvoch spotrebovaných v reakcie 1 a 3. Aby táto reakcia prebehla, je potrebná prítomnosť ADP v cytosóle, to znamená, že s nadbytkom ATP v bunke (a nedostatkom ADP) sa jej rýchlosť znižuje. Keďže ATP, ktorý sa nemetabolizuje, sa v bunke neukladá, ale jednoducho ničí, je táto reakcia dôležitým regulátorom glykolýzy.

Potom postupne: fosfoglycerolmutáza tvorí 2-fosfoglycerát (8):

Enoláza tvorí fosfoenolpyruvát (9):

A nakoniec, druhá reakcia fosforylácie substrátu ADP nastáva s tvorbou enolovej formy pyruvátu a ATP (10):

Reakcia prebieha pod pôsobením pyruvátkinázy. Toto je posledná kľúčová reakcia glykolýzy. Izomerizácia enolovej formy pyruvátu na pyruvát prebieha neenzymaticky.

Od vzniku P-1,6-bP prebiehajú iba reakcie 7 a 10 s uvoľňovaním energie, pri ktorých dochádza k fosforylácii substrátu ADP.

Ďalší vývoj

Konečný osud pyruvátu a NAD∙H vytvorených počas glykolýzy závisí od organizmu a podmienok v bunke, najmä od prítomnosti alebo neprítomnosti kyslíka alebo iných akceptorov elektrónov.

V anaeróbnych organizmoch sa ďalej fermentuje pyruvát a NAD∙H. Pri mliečnej fermentácii sa napríklad u baktérií pyruvát pôsobením enzýmu laktátdehydrogenázy redukuje na kyselinu mliečnu. V kvasinkách je podobný proces alkoholové kvasenie, kde konečnými produktmi sú etanol a oxid uhličitý. Známa je aj maslová a citrátová fermentácia.

Maslová fermentácia:

glukóza → kyselina maslová + 2 CO2 + 2 H2O.

Alkoholové kvasenie:

glukóza → 2 etanol + 2 CO2.

Citrónová fermentácia:

glukóza → citrónová kyselina+ 2H20.

Fermentácia je v potravinárskom priemysle nevyhnutná.

V aeróboch pyruvát zvyčajne vstupuje do cyklu trikarboxylových kyselín (Krebsov cyklus) a NAD∙H je nakoniec oxidovaný kyslíkom na dýchacom reťazci v mitochondriách prostredníctvom procesu oxidačnej fosforylácie.

Napriek tomu, že ľudský metabolizmus je prevažne aeróbny, v intenzívne pracujúcich kostrových svaloch sa pozoruje anaeróbna oxidácia. V podmienkach obmedzeného prístupu kyslíka sa pyruvát premieňa na kyselinu mliečnu, ako sa to deje počas fermentácie kyseliny mliečnej v mnohých mikroorganizmoch:

PVC + NAD∙H + H+ → laktát + NAD+.

Bolesť svalov, ktorá sa objaví nejaký čas po nezvyčajne intenzívnej fyzická aktivita spojené s akumuláciou kyseliny mliečnej v nich.

Tvorba kyseliny mliečnej je slepá vetva metabolizmu, ale nie je konečným produktom metabolizmu. Pôsobením laktátdehydrogenázy sa kyselina mliečna opäť oxiduje za vzniku pyruvátu, ktorý sa podieľa na ďalších premenách.