Гликолиз – (от. греч. glycys - сладкий и lysis - растворение, распад) – бескислородный распад, в ходе которого синтезируются две молекулы АТФ на молекулу глюкозы. Конечными продуктами гликолиза являются пируват и NADH. Процесс гликолиза катализируется одиннадцатью ферментами.

Первой реакцией является фосфорилирование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом гексокиназой и считается практически необратимой:

Второй реакций гликолиза является превращение глюкозо-6-фосфата под действием фермента глюкозо-6-фосфат-изомеразы во фруктозо-6-фосфат. Реакция легко протекает в обоих направлениях, и для нее не требуется каких-либо кофакторов:

Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ:

Данная реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает в присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза.

Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бифосфат расщепляется на две фосфотриозы. Реакция обратима.

Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бифосфогли­цериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Реакция протекает в несколько этапов:

Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат):

Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосоглицериновая кислота превращается в 2-фосфо­глицериновую кислоту (2-фосфоглицерат). Реакция легко обратима, протекает в присутствии ионов Mg 2+ .

Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической:

Енолаза активируется двухвалентными катионами Mg 2+ или Mn 2+ и ингибируется фторидом.

Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование). Катализируется ферментом пируваткиназой:

Для действия пируватканизы необходимы ионы Mg 2+ , а также одновалентные катионы щелочных металлов (К + или др.) Внутри клетки реакция является практически необратимой.

В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:

Последовательность реакций, протекающих при гликолизе, показана на рис. 26.

Рис. 26. Последовательность реакций гликолиза

1 - гексокиназа, 2 - фосфоглюкоизомераза, 3 - фосфофруктокиназа, 4 - альдолаза,
5 - триозофосфоизомераза, 6 - глицеральдегидфосфатдегидрогеназа,
7 - фосфоглицераткиназа, 8 - фосфоглицератмутаза, 9 - енолаза, 10 - пируваткиназа,
11 - лактатдегидрогеназа

Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфатных соединений. На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофруктокиназная реакции). На последующих образуется 4 молекулы АТФ (фосфоглицераткиназная и пируваткиназная реакции). Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Если гликолиз протекает в аэробных условиях, пируват и НАДН поступают в митохондрии, где пируват окисляется до СО 2 и Н 2 О, а НАДН в НАД.

При анаэробном гликолизе происходит образование молочной кислоты из пирувата. Анаэробный гликолиз происходит в мышцах в первые минуты мышечной работы, в эритроцитах, в которых нет митохондрий, а также в различных органах и тканях при недостаточном снабжении их кислородом.

У многих микроорганизмов, растущих в анаэробных условиях, гликолиз является основным катаболитическим путем, предназначенным для извлечения пирувата из углеводных субстратов; дальнейшее превращение пирувата приводит к образованию определенных конечных продуктов метаболизма – продуктов брожения. Химическая природа этих продуктов зависит от вида микроорганизма и условий протекания процесса, в которых один и тот же микроорганизм осуществляет брожение.

Основными типами брожений являются спиртовое, молочнокислое, маслянокислое и др.

В этой статье мы подробно рассмотрим аэробный гликолиз, его процессы, разберем стадии и этапы. Ознакомимся с анаэробным узнаем об эволюционных видоизменениях данного процесса и определим его биологическое значение.

Что такое гликолиз

Гликолиз - это одна из трех форм окисления глюкозы, при котором сам процесс окисления сопровождается выделением энергии, которая запасается в НАДН и АТФ. В процессе гликолиза из молекулы две молекулы кислоты пировиноградной.

Гликолиз - это процесс, происходящий под воздействием различных биологических катализаторов - ферментов. Главным окислителем служит кислород - О 2 , однако процессы гликолиза могут протекать и в его отсутствие. Такой вид гликолиза называют - анаэробный гликолиз.

Процесс гликолиза при отсутствии кислорода

Анаэробный гликолиз - ступенчатый процесс окисления глюкозы, при котором глюкоза окисляется не полностью. Образуется одна молекула пировиноградной кислоты. А с энергетической точки зрения, гликолиз без участия кислорода (анаэробный) является менее выгодным. Однако при поступлении кислорода в клетку анаэробный процесс окисления может превращаться в аэробный и протекать в полноценной форме.

Механизмы гликолиза

Процесс гликолиза - это разложение шестиуглеродной глюкозы на пируват трехуглеродный в виде двух молекул. Сам процесс разделяется на 5 этапов подготовки и 5 этапов, при которых запасается энергия в АТФ.

Процесс гликолиза из 2 стадий и 10 этапов выглядят следующим образом:

• 1 стадия, этап 1 - фосфорилирование глюкозы. По шестому атому углерода в глюкозе, сам сахарид активируют через фосфорилирование.
• Этап 2 - изомеризация глюкозы-6-фосфата. На этом этапе фосфоглюкозоимераза каталитический обращает глюкозу во фруктозу-6-фосфат.
• Этап 3 - Фруктоза-6-фосфат и её фосфорилирование. Этот этап заключается в образовании фруктозо-1,6-дифосфата (альдолаза) путем воздействия фосфофруктокиназы-1, которая сопровождает фосфорильную группу от аденозинтрифосфорной кислоты к молекуле фруктозы.
• Этап 4 - это процесс расщепления альдолазы с образованием двух молекул триозофосфата, а именно эльдозы и кетозы.
• Этап 5 - триозофосфаты и их изомеризация. На этом этапе глицеральдегид-3-фосфат отправляется на последующие этапы расщепления глюкозы, а дигидроксиацетонфосфат переходит в форму глицеральдегид-3-фосфата под воздействием фермента.
• 2 стадия, этап 6 (1) - Глицеральдегид-3-фосфат и его окисление - этап в котором данная молекула окисляется и фосфорилируется до дифосфоглицерата-1,3.
• Этап 7 (2) - направлен на перенос группы фосфатов на АДФ с 1,3-дифосфоглицерата. Конечными продуктами данного этапа являются образование 3-фосфоглицерата и АТФ.
• Этап 8 (3) - переход от 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат. Этот процесс происходит под воздействием фермента фосфоглицератмутаза. Обязательным условием протекания химической реакции является наличие магния (Mg).
• Этап 9 (4) - 2 фосфоглицерта дегидратируется.
• Этап 10 (5) - в АДФ и ФЕП переносятся фосфаты, полученные в результате прохождения предыдущих этапов. Энергия с фосфоэнулпировата переносится на АДФ. Для протекания реакции необходимо наличие ионов калия (K) и магния (Mg).

Видоизмененные формы гликолиза

Процесс гликолиза способен сопровождаться дополнительной выработкой 1,3 и 2,3-бифосфоглицератов. 2,3-фосфоглицерат под влиянием биологических катализаторов способен возвращаться в гликолиз и переходить в форму 3-фосфоглицерата. Роль данных ферментов разнообразная, например, 2,3-бифосфоглицерат, находясь в гемоглобине, заставляет кислород переходить в ткани, способствуя диссоциации и понижая сродство О 2 и эритроцитов.

Многие бактерии изменяют формы гликолиза на различных этапах, сокращая их общее количество или видоизменяя их под воздействием разных ферментов. Небольшая часть анаэробов имеет другие методы углеводного разложения. Многие термофилы вовсе имеют лишь 2 фермента гликолиза, это енолаза и пируваткиназа.

Гликоген и крахмал, дисахариды и другие виды моносахаридов

Аэробный гликолиз - это процесс, свойственный и другим видам углеводов, а конкретно он присущ крахмалу, гликогену, большинству дисахаридов (маноза, галактоза, фруктоза, сахароза и другие). Функции всех видов углеводов в целом направлены на получение энергии, но могут различаться спецификой своего назначения, использования и т. д. Например, гликоген поддается гликогенезу, что по сути, является фосфолитическим механизмом, нацеленным на получение энергии при расщеплении гликогена. Сам же гликоген может запасаться в организме как резервный источник энергии. Так, например, глюкоза, получаемая во время приёма пищи, но не усвоившаяся мозгом, накапливается в печени и будет использована при недостатке глюкозы в организме с целью защитить индивид от серьезных сбоев гомеостаза.

Значение гликолиза

Гликолиз - это уникальный, однако не единственный вид окисления глюкозы в организме, клетке как прокариотов, так и эукариотов. Ферменты гликолиза являются водорастворимыми. Реакция гликолиза в некоторых тканях и клетках может происходить только таким образом, например, в мозгу и клетках нефронов печени. Другие способы окисления глюкозы в этих органах не используются. Однако не везде функции гликолиза одинаковы. Например, жировые ткани и печени в процессе пищеварения добывают необходимые субстраты из глюкозы для синтеза жиров. Многие растения используют гликолиз как способ добычи основной части энергии.

В клетках глюкоза может превращаться в жирные кислоты, аминокислоты, гликоген и окисляться в различных катаболических путях.

Окисление глюкозы называют гликолизом . Глюкоза может окисляться до лактата и до пирувата. В аэробных условиях главным продуктом является пируват, такой путь называется аэробным гликолизом . При недостатке кислорода преобладает продукт - лактат. Этот путь окисления называется анаэробным гликолизом .

Процесс аэробного распада глюкозы можно разделить на три части: специфические для глюкоза превращения, завершающиеся образованием пирувата (аэробный гликолиз); общий путь катаболизма (окислительное декарбоксилирование и ЦЛК); дыхательная цепь.

В результате этих процессов глюкоза распадается до CO 2 и H 2 O, а освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ.

Ферментативные реакции.

Распад глюкозы до пирувата также можно разделить на два этапа. Первый этап (глюкоза  глицеральдегидфосфат) требует энергии в форме АТФ (2 АТФ).

Е 1 - гексокиназа или глюкокиназа

Е 2 - глюкозофосфатизомераза

Е 3 - фосфофруктокиназа

Е 4 - фруктозодифосфатальдолаза

Е 5 - триозфосфатизомераза

Второй этап (глицеральдегид  пируват) протекает с выходом энергии в виде АТФ и НАДН (4 АТФ и 2 НАДН).

Е 6 - глицеральдегид-3-фофатдегидрогеназа

Е 7 - фосфоглицераткиназа

Е 8 - фосфоглицератфосфомутаза

Е 9 - енолгидратаза

Е 10 - прируваткиназа

Особенности ферментов гликолиза.

На пути гликолиза три реакции являются необратимыми (реакция 1 -глюкокиназная, реакция 3 - фофофруктокиназная, реакция 10 -пируваткиназная ). Они катализируются регуляторными ферментами и определяют скорость всего процесса гликолиза. Кроме того, именно эти реакции отличаются от реакций обратного пути - синтеза глюкозы (глюконеогенеза ).

Гексокиназа и глюкокиназа

Глюкокиназная реакция - первая АТФ-зависимая реакция гликолиза. Она катализируется тканеспецифическими ферментами - гексокиназами. У человека известно 4 изомера гексокиназ (типы I - IV). Изофермент IV типа - глюкокиназа. Глюкокиназа находится только в печени и имеет высокое значение К м к глюкозе. Это приводит к тому, что фермент насыщается субстратом лишь при очень высоких концентрациях глюкозы. Гексокиназа катализирует фосфорилирование глюкозы при любых (в том числе низких) концентрациях глюкозы и ингибируется продуктом глюкозо-6-фосфатом. Глюкокиназа не ингибируется глюкозо-6-фосфатом. При увеличении концентрации глюкозы после приема пищи увеличивается скорость глюкокиназной реакции. Глюкозо-6-фосфат не проходит через клеточные мембраны и задерживается в клетке, поэтому больше глюкозы задерживается в печени. Таким образом, глюкокиназа является буфером глюкозы в крови. В тоже время, в тканях, энергетический обмен которых зависит от глюкозы, локализован изофермент с низким значением К м.

Глюкозофосфатизомераза

Фермент имеет почти равное значение К м для глюкозо-6-фосфата и фруктозо-6-фосфата. Этот фермент по-другому называют гексозофосфатизомераза.

Фосфофруктокиназа

Этот фермент катализирует только прямую реакцию, т.е. эта реакция гликолиза является необратимой и определяет скорость всего процесса.

Фруктозодифосфатальдолаза катализирует реакции гликолиза и глюконеогенеза.

Триофосфатизомераза катализирует равновесную реакцию, и равновесие смещается в сторону гликолиза или глюконеогенеза по принципу действия масс.

Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа катализирует реакции гликолиза и глюконеогенеза.

Фосфоглицераткиназа катализирует обратимую реакцию (гликолиза и глюконеогенеза). Эта реакция имеет большое значение в эритроцитах, т.к. образующийся 1,3-дифосфоглицерат под действием фермента дифосфоглицератмутазы превращается в 2,3-дифосфоглицерат (ДФГ) - регулятор сродства Hb к кислороду.

Фосфоглицератфосфомутаза и енолгидратаза катализируют превращение относительно низкоэнергетической связи в 3-фосфоглицерате в высокоэнергетическую форму, а затем в АТФ.

Пируваткиназа - регуляторный фермент, который катализирует необратимую реакцию, в которой высокоэнергетический фосфат фосфоенолпирувата превращается в АТФ.

Пируват далее окисляется в митохондриях. Распад глюкозы до пирувата протекает в цитоплазме, поэтому существует специальный переносчик пирувата в митохондрии по механизму симпорта с Н + . Образующийся НАДН также должен быть транспортирован в митоходрии для окисления в цепи переноса электронов.

Чтобы понять, что такое гликолиз, придется обратиться к греческой терминологии, потому что данный термин произошел от греческих слов: гликос – сладкий и лизис – расщепление. От слова Гликос происходит и название глюкозы. Таким образом, под данным термином подразумевается процесс насыщения глюкозы кислородом, в результате которого одна молекула сладкого вещества распадается на две микрочастицы пировиноградной кислоты. Гликолиз – это биохимическая реакция, происходящая в живых клетках, и направленная на расщепление глюкозы. Существует три варианта разложения глюкозы, и аэробный гликолиз – один из них.

Процесс этот состоит из целого ряда промежуточных химических реакций, сопровождаемых выделением энергии. В этом и кроется основная суть гликолиза. Высвобождаемая энергия расходуется на общую жизнедеятельность живого организма. Общая формула расщепления глюкозы выглядит так:

Глюкоза + 2НАД + + 2АДФ + 2Pi → 2 пируват + 2НАДH + 2Н + + 2АТФ + 2Н2O

Аэробное окисление глюкозы с последующим расщеплением ее шестиуглеродной молекулы осуществляется посредством 10 промежуточных реакций. Первые 5 реакций, объединяет подготовительная фаза подготовки, а последующие реакции направлены на образование АТФ. В ходе реакций образуются стереоскопические изомеры сахаров и их производные. Основное накопление энергии клетками происходит во второй фазе, связанной с образованием АТФ.

Этапы окислительного гликолиза. Фаза 1.

В аэробном гликолизе выделяются 2 фазы.

Первая фаза – подготовительная. В ней глюкоза вступает в реакцию с 2 молекулами АТФ. Эта фаза состоит из 5 последовательных ступеней биохимических реакций.

1-я ступень. Фосфорилирование глюкозы

Фосфорилирование, то есть процесс переноса остатков фосфорной кислоты в первой и последующих реакциях производится за счет молекул адезинтрифосфорной кислоты.

В первой ступени остатки фосфорной кислоты из молекул адезинтрифосфата переносятся в молекулярную структуру глюкозы. В ходе процесса получается глюкозо-6-фосфат. В качестве катализатора в процессе выступает гексокиназа, ускоряющая процесс с помощью ионов магния, выступающих в качестве кофактора. Ионы магния задействованы и в других реакциях гликолиза.

2-я ступень. Образование изомера глюкозо-6-фосфата

На 2-й ступени происходит изомеризация глюкозо-6-фосфата во фруктозу-6-фосфат.

Изомеризация – образование веществ, имеющих одинаковый вес, состав химических элементов, но обладающих разными свойствами вследствие различного расположения атомов в молекуле. Изомеризация веществ осуществляется под действием внешних условий: давления, температур, катализаторов.

В данном случае процесс осуществляется под действием катализатора фосфоглюкозоизомеразы при участии ионов Mg + .

3-я ступень. Фосфорилирование фруктозо-6-фосфата

На данной ступени происходит присоединение фосфорильной группы за счет АТФ. Процесс осуществляется при участии фермента фосфофруктокиназа-1. Этот фермент и предназначен только для участия в гидролизе. В результате реакции получаются фруктозо-1,6-бисфосфат и нуклеотид адезинтрифосфат.

АТФ – адезинтрифосфат, уникальный источник энергии в живом организме. Представляет собой довольно сложную и громоздкую молекулу, состоящую из углеводородных, гидроксильных групп, азота и групп фосфорной кислоты с одной свободной связью, собранных в нескольких циклических и линейных структурах. Высвобождение энергии происходит в результате взаимодействия остатков фосфорной кислоты с водой. Гидролиз АТФ сопровождается образованием фосфорной кислоты и выделением 40-60 Дж энергии, которую организм затрачивает на свою жизнедеятельность.

Но прежде должно произойти фосфорилирование глюкозы за счет молекулы Адезинтрифосфата, то есть перенос остатка фосфорной кислоты в глюкозу.

4-я ступень. Распад фруктозо-1,6-дифосфата

В четвертой реакции фруктозо-1,6-дифосфат распадается на два новых вещества.

• Диоксиацетонфосфат,
• Глицеральд альдегид-3-фосфат.

В данном химическом процессе в качестве катализатора выступает альдолаза, фермент, участвующий в энергетическом обмене, и необходимый при диагностировании ряда заболеваний.

5-я ступень. Образование триозофосфатных изомеров

И, наконец, последний процесс – изомеризация триозофосфатов.

Глицеральд-3-фосфат продолжит участвовать в процессе аэробного гидролиза. А второй компонент – диоксиацетон фосфат при участии фермента триозофосфатизомеразы преобразуется в глицеральдегид-3-фосфат. Но трансформация эта – обратимая.

Фаза 2. Синтез Адезинтрифосфата

В данной фазе гликолиза будет аккумулироваться в виде АТФ биохимическая энергия. Адезинтрифосфат образуется из адезиндифосфата за счет фосфорилирования. А также образуется НАДН.

Аббревиатура НАДН имеет очень сложную и труднозапоминаемую для неспециалиста расшифровку – Никотинамидадениндинуклеотид. НАДН – это кофермент, небелковое соединение, участвующее в химических процессах живой клетки. Он существует в двух формах:

1. окисленной (NAD + , NADox);
2. восстановленной (NADH, NADred).

В обмене веществ NAD принимает участие в окислительно-восстановительных реакциях транспортируя электроны из одного химического процесса в другой. Отдавая, или принимая электрон, молекула преобразуется из NAD + в NADH, и наоборот. В живом организме НАД вырабатывается из триптофана или аспартата аминокислот.

Две микрочастицы глицеральдегид-3-фосфата подвергаются реакциям, в ходе которых образуется пируват, и 4 молекулы АТФ. Но конечный выход адезинтрифосфата составит 2 молекулы, поскольку две затрачены в подготовительной фазе. Процесс продолжается.

6-я ступень – окисление глицеральдегид-3-фосфата

В данной реакции происходит окисление и фосфорилирование глицеральдегид-3-фосфата. В итоге получается 1,3-дифосфоглицериновая кислота. В ускорении реакции участвует глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа

Реакция происходит при участии энергии, полученной извне, поэтому она называется эндергонической. Такие реакции протекают параллельно с экзергоническими, то есть выделяющими, отдающими энергию. В данном случае такой реакцией служит следующий процесс.

7-я ступень. Перемещение фосфатной группы с 1,3-дифосфоглицерата на адезиндифосфат

В этой промежуточной реакции фосфорильная группа переносится фосфоглицераткиназой с 1,3-дифосфоглицерата на адезиндифосфат. В итоге получаются 3-фосфоглицерат и АТФ.

Фермент фосфоглицераткиназа приобрел свое название за способность катализировать реакции в обоих направлениях. Этот фермент также транспортирует фосфатный остаток с адезинтрифосфата на 3-фосфоглицерат.

6-я и 7-я реакции часто рассматриваются как единый процесс. 1,3-дифосфоглицерат в нем рассматривается как промежуточный продукт. Вместе 6-я и 7-я реакции выглядят так:

Глицеральдегид-3-фосфат+ADP+Pi +NAD+⇌3 -фосфоглицерат+ATP+NADH+Н+,ΔG′о = −12,2 кДж/моль.

И суммарно эти 2 процесса освобождают часть энергии.

8-я ступень. Перенесение фосфорильной группы с 3-фосфоглицерата.

Получение 2-фосфоглицерата – процесс обратимый, происходит под каталитическим действием фермент фосфоглицератмутазы. Фосфорильная группа переносится с двухвалентного атома углерода 3-фосфоглицерата на трехвалентный атом 2-фосфоглицерата, в итоге образуется 2-фосфоглицериновая кислота. Реакция проходит при участи положительно заряженных ионов магния.

9-я ступень. Выделение воды из 2-фосфоглицерата

Эта реакция в своей сути является второй реакцией расщепления глюкозы (первой была реакция 6-й ступени). В ней фермент фосфопируватгидратаза стимулирует отщепление воды от атома С, то есть процесс элиминирования из молекулы 2-фосфоглицерата и образование фосфоенолпирувата (фосфоенолпировиноградной кислоты).

10-я и последняя ступень. Перенос фосфатного остатка с ФЕП на АДФ

В заключительной реакции гликолиза задействованы коферменты – калий, магний и марганец, в качестве катализатора выступает фермент пируваткиназа.

Преобразование енольной формы пировиноградной кислоты в кето-форму является обратимым процессом, и в клетках присутствуют оба изомера. Процесс перехода изометрических веществ из одного в другой называется таутомеризацией.

Что такое анаэробный гликолиз?

Наряду с аэробным гликолизом, то есть расщеплением глюкозы при участии О2 , существует и так называемый анаэробный распад глюкозы, в котором кислород не участвует. Он также состоит из десяти последовательных реакций. Но где протекает анаэробный этап гликолиза, связан ли он с процессами кислородного расщепления глюкозы, или это самостоятельный биохимический процесс, попробуем в этом разобраться.

Анаэробный гликолиз – это распад глюкозы при отсутствии кислорода с образованием лактата. Но в процессе образования молочной кислоты НАДН в клетке не накапливается. Этот процесс осуществляется в тех тканях и клетках, которые функционируют в условиях кислородного голодания – гипоксии. К таким тканям в первую очередь относятся скелетные мышцы. В эритроцитах, несмотря на наличие кислорода, тоже в процессе гликолиза образуется лактат, потому что в кровяных клетках отсутствуют митохондрии.

Анаэробный гидролиз протекает в цитозоле (жидкой части цитоплазмы) клеток и является единственным актом, продуцирующим и поставляющим АТФ, поскольку в данном случае окислительное фосфорилирование не работает. Для окислительных процессов нужен кислород, а его в анаэробном гликолизе нет.

И пировиноградная, и молочная кислоты служат источниками энергии, для выполнения мышцами определенных задач. Излишки кислот поступают в печень, где под действием ферментов снова превращаются в гликоген и глюкозу. И процесс начинается снова. Недостаток глюкозы восполняется питанием – употреблением сахара, сладких фруктов, и иных сладостей. Так что нельзя в угоду фигуре совсем отказываться от сладкого. Сахарозы нужны организму, но в меру.

Глико́лиз ферментативный процесс анаэробного негидролитического расщепления углеводов (главным образом глюкозы) в клетках человека и животных, сопровождающийся синтезом аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), основного аккумулятора химической энергии в клетке, и заканчивающийся образованием молочной кислоты (лактата). У растений и микроорганизмов процессами, аналогичными, являются различные виды брожения (Брожение). Г. является наиболее важным анаэробным путем распада углеводов (Углеводы), играющим значительную роль в обмене веществ и энергии (Обмен веществ и энергии). В условиях недостаточности кислорода единственным процессом, поставляющим энергию для осуществления физиологических функций организма, оказывается Г., а в аэробных условиях Г. представляет первую стадию окислительного превращения глюкозы (Глюкоза) и других углеводов до конечных продуктов их распада - СО2 и Н2О (см. Дыхание тканевое). Интенсивный Г. происходит в скелетных мышцах, где он обеспечивает возможность развития максимальной активности мышечного сокращения в анаэробных условиях, а также в печени, сердце, головном мозге. Реакции Г. протекают в цитозоле.

Глико́лиз (фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена - Мейерхофа, или путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса) - ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ. Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (пирувата), гликолиз в анаэробных условиях ведёт к образованию молочной кислоты (лактата). Гликолиз является основным путём катаболизма глюкозы в организме животных.

Гликолитический путь представляет собой 10 последовательных реакций, каждая из которых катализируется отдельным ферментом.

Процесс гликолиза условно можно разделить на два этапа. Первый этап, протекающий с расходом энергии 2 молекул АТФ, заключается в расщеплении молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата. На втором этапе происходит НАД-зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся синтезом АТФ. Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом, то есть не требует для протекания реакций присутствия кислорода.

Гликолиз - один из древнейших метаболических процессов, известный почти у всех живых организмов. Предположительно гликолиз появился более 3,5 млрд лет назад у первичных прокариотов.

Локализация

В клетках эукариотических организмов десять ферментов, катализирующих распад глюкозы до ПВК, находятся в цитозоле, все остальные ферменты, имеющие отношение к энергетическому обмену, - в митохондриях и хлоропластах. Поступление глюкозы в клетку осуществляется двумя путями: натрий-зависимый симпорт (преимущественно для энтероцитов и эпителия почечных канальцев) и облегчённая диффузия глюкозы с помощью белков-переносчиков. Работа этих белков-транспортёров контролируется гормонами и, в первую очередь, инсулином. Сильнее всего инсулин стимулирует транспорт глюкозы в мышцах и жировой ткани.

Результат

Результатом гликолиза является превращение одной молекулы глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК) и образование двух восстановительных эквивалентов в виде кофермента НАД∙H.

Полное уравнение гликолиза имеет вид:

Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Фн = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H2O + 2Н+.

При отсутствии или недостатке в клетке кислорода пировиноградная кислота подвергается восстановлению до молочной кислоты, тогда общее уравнение гликолиза будет таким:

Глюкоза + 2АДФ + 2Фн = 2лактат + 2АТФ + 2H2O.

Таким образом, при анаэробном расщеплении одной молекулы глюкозы суммарный чистый выход АТФ составляет две молекулы, полученные в реакциях субстратного фосфорилирования АДФ.

У аэробных организмов конечные продукты гликолиза подвергаются дальнейшим превращениям в биохимических циклах, относящихся к клеточному дыханию. В итоге после полного окисления всех метаболитов одной молекулы глюкозы на последнем этапе клеточного дыхания - окислительном фосфорилировании, происходящем на митохондриальной дыхательной цепи в присутствии кислорода, - дополнительно синтезируются ещё 34 или 36 молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы.

Путь

Первой реакцией гликолиза является фосфорилирование молекулы глюкозы, происходящее при участии тканеспецефичного фермента гексокиназы с затратой энергии 1 молекулы АТФ; образуется активная форма глюкозы - глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф):

Для протекания реакции необходимо наличие в среде ионов Mg2+, с которым комплексно связывается молекула АТФ. Эта реакция необратима и является первой ключевой реакцией гликолиза.

Фосфорилирование глюкозы преследует две цели: во-первых, из-за того что плазматическая мембрана, проницаемая для нейтральной молекулы глюкозы, не пропускает отрицательно заряженные молекулы Г-6-Ф, фосфорилированная глюкоза оказывается запертой внутри клетки. Во-вторых, при фосфорилировании глюкоза переводится в активную форму, способную участвовать в биохимических реакциях и включаться в метаболические циклы. Фосфорилирование глюкозы - это единственная реакция в организме, в которой глюкоза участвует как таковая.

Печёночный изофермент гексокиназы - глюкокиназа - имеет важное значение в регуляции уровня глюкозы в крови.

В следующей реакции (2) ферментом фосфоглюкоизомеразой Г-6-Ф превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф):

Энергия для этой реакции не требуется, и реакция является полностью обратимой. На данном этапе в процесс гликолиза может также включаться путём фосфорилирования и фруктоза.

Далее почти сразу друг за другом следуют две реакции: необратимое фосфорилирование фруктозо-6-фосфата (3) и обратимое альдольное расщепление образовавшегося фруктозо-1,6-бифосфата (Ф-1,6-бФ) на две триозы (4).

Фосфорилирование Ф-6-Ф осуществляется фосфофруктокиназой с затратой энергии ещё одной молекулы АТФ; это вторая ключевая реакция гликолиза, её регуляция определяет интенсивность гликолиза в целом.

Альдольное расщепление Ф-1,6-бФ происходит под действием альдолазы фруктозо-1,6-бифосфата:

В результате четвёртой реакции образуются дигидроксиацетонфосфат и глицеральдегид-3-фосфат, причём первый почти сразу под действием фосфотриозоизомеразы переходит во второй (5), который и участвует в дальнейших превращениях:

Каждая молекула глицеральдегидфосфата окисляется НАД+ в присутствии дегидрогеназы глицеральдегидфосфата до 1,3-дифосфоглицерата(6):

Это первая реакция субстратного фосфорилирования. С этого момента процесс расщепления глюкозы перестаёт быть убыточным в энергетическом плане, так как энергетические затраты первого этапа оказываются компенсированными: синтезируются 2 молекулы АТФ (по одной на каждый 1,3-дифосфоглицерат) вместо двух потраченных в реакциях 1 и 3. Для протекания данной реакции требуется присутствие в цитозоле АДФ, то есть при избытке в клетке АТФ (и недостатке АДФ) её скорость снижается. Поскольку АТФ, не подвергающийся метаболизму, в клетке не депонируется а просто разрушается, то эта реакция является важным регулятором гликолиза.

Затем последовательно: фосфоглицеролмутаза образует 2-фосфоглицерат (8):

Енолаза образует фосфоенолпируват (9):

И наконец происходит вторая реакция субстратного фосфорилирования АДФ с образованием енольной формы пирувата и АТФ (10):

Реакция протекает под действием пируваткиназы. Это последняя ключевая реакция гликолиза. Изомеризация енольной формы пирувата в пируват происходит неферментативно.

С момента образования Ф-1,6-бФ с выделением энергии протекают только реакции 7 и 10, в которых и происходит к субстратное фосфорилирование АДФ.

Дальнейшее развитие

Окончательная судьба пирувата и НАД∙H, образованных в процессе гликолиза зависит от организма и условий внутри клетки, в особенности от наличия или отсутствия кислорода или других акцепторов электронов.

У анаэробных организмов пируват и НАД∙H далее подвергаются брожению. При молочнокислом брожении, например, у бактерий пируват под действием фермента лактатдегидрогеназы восстанавливается в молочную кислоту. У дрожжей сходным процессом является спиртовое брожение, где конечными продуктами будут этанол и углекислый газ. Известно также маслянокислое и лимоннокислое брожение.

Маслянокислое брожение:

глюкоза → масляная кислота + 2 CO2 + 2 H2O.

Спиртовое брожение:

глюкоза → 2 этанол + 2 CO2.

Лимоннокислое брожение:

глюкоза → лимонная кислота + 2 H2O.

Брожение имеет важное значение в пищевой промышленности.

У аэробов пируват как правило попадает в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), а НАД∙H в итоге окисляется кислородом на дыхательной цепи в митохондриях в процессе окислительного фосфорилирования.

Несмотря на то, что метаболизм человека преимущественно аэробный, в интенсивно работающих скелетных мышцах наблюдается анаэробное окисление. В условиях ограниченного доступа кислорода пируват превращается в молочную кислоту, как происходит при молочнокислом брожении у многих микроорганизмов:

ПВК + НАД∙Н + H+ → лактат + НАД+.

Боли в мышцах, возникающие через некоторое время после непривычной интенсивной физической нагрузки, связаны с накоплением в них молочной кислоты.

Образование молочной кислоты является тупиковой ветвью метаболизма, но не является конечным продуктом обмена веществ. Под действием лактатдегидрогеназы молочная кислота окисляется снова, образуя пируват, который и участвует в дальнейших превращениях.