ライセウムでの生物学。歯のない例を用いた二枚貝の構造二枚貝とは

二枚貝のクラスは、知られているように、4つの異なる名前があり、それぞれがその構造の主な特徴をある程度反映しています。名前 "二枚貝"（二枚貝）はリンネ（1758）によって最初に提案され、このクラスのすべてのメンバーに適用されるため、最も正確です。 ヘッドレス（Acephala）、それらはLink（1807）によって名付けられました。これは、進化の過程で2つのシェルバルブを開発し、これらのバルブが軟体動物の体の周りで閉じたため、体の頭の部分が減少したという事実を反映しています。サードネーム- 「ラメラー」 1814年にBlainvilleによって提案された（Lamellibranchia）は、このクラスの1つの分遣隊にのみ完全に適用できます。これは、残りの分遣隊が異なる構造の鰓を持っているためです。したがって、このタイトルは、4番目のタイトルと同様に適用できません- 「斧足」（Pelecypoda、Goldfuss、1880）、二枚貝の脚の構造は非常に多様であるため。したがって、最も正確で包括的な名前は、このクラスに関連して保持する必要がある最初のLinnean名です。

二枚貝は、世界の海とその周辺の海、川や湖、さらには池にも広がっています。

二枚貝の総種数は約15,000種であり、そのほとんどが塩辛い海水と生息しており、淡水域に生息するのは全種数の約5分の1に過ぎません。陸上では二枚貝は見つかりません。

海水では、熱帯海の暖かい海から北極や南極、そして海の深淵の冷たい深さまで、すべての気候帯で発生する非常に広範囲に渡っています。それらは、潮間帯（沿岸）や沿岸の浅瀬から世界洋の窪地の深い深さまで、世界洋のほぼすべての深さに生息しています。そこでは、ほぼ10.8kmの深さで発見されました。

現在、世界の深海帯（深さ2000m以上）に生息する深海二枚貝の種数は、未だ不完全なデータから判断すると約400種ですが、この数も大幅に過小評価されていると見なされます。

二枚貝の殻にはさまざまなサイズ、構造、色があります。ですから、一般的に軟体動物の巨人であり、熱帯の海に生息するシャコガイは、体重が200 kgに達し、その強力な殻の長さは1.4 mです。これに伴い、通常の深海軟体動物のサイズも多くなります。 2〜3mmを超えない。

多くの熱帯の浅瀬の軟体動物の殻とマントルの端は、藻類、白、ピンクがかった、紫と黄色がかったサンゴ、明るい星や他の無脊椎動物の茂みの中で見えず、カラフルなパターンと明るい色で輝いています。さまざまな成長、スパイク、鱗、肋骨がこれらの軟体動物の殻を飾り、これらの茂みの中で自分自身を強化し、海の波や海流の作用に抵抗するのに役立ちます。

温帯または北極地方の砂質またはシルト質の土壌に生息する軟体動物の殻は、より控えめな色をしています。

深海の形態は通常淡い色の殻を持ち、しばしば非常に薄く半透明です。

淡水の形態のほとんどは、緑がかった茶色がかった色調で適度に着色されています。

二枚貝の体と殻の構造の大きな多様性は、彼らの生き方、生息地、彼らが住む、または付着する、または穴を掘る土壌の深さと質に密接に関連しています。これは主にシェルの構造に影響します。翼が固定されている、いわゆるロックの1つまたは別の兵器を備えたリブの存在。サイフォンの有無について-マントルの特別な成長（軟体動物の体を取り囲み、その殻を分泌する2つの柔らかい葉）; 脚の形と大きさ、そして地面に取り付けることができるいわゆるbとc c c aの糸を分泌する特別な腺の存在、および他の多くのものについて。軟弱な土壌に多かれ少なかれ深く潜り込む形では、マントルの特別な成長が背後で発達します-サイフォン、それを通して水が吸い込まれ、除去されます。これは、土壌に浸された軟体動物を呼吸して供給するために必要です。これらはさまざまです makoms、tellins、yoldii土壌の表面に生息し、這うかわずかに穴を掘る軟体動物は、初歩的なサイフォンしか持っていないか、完全にそれらを欠いています（たとえば、 ザルガイ、金星、astartesや。。など。）。硬い砂質土壌の沿岸の浅い地域に石が混ざった軟体動物は、より強く、より厚い殻を持っています（たとえば、 アーチ、ホタテ、ホタテ貝-イタヤガイとクラミス）、そして柔らかいシルト質土壌の様々な住民はより薄い殻を持っています（ batiarki、ホタテ貝propeamussiumsや。。など。）。

沿岸の浅瀬に生息する多くの形態は、足糸を石や岩に互いに付着させ、しばしば全体のクラスター、連晶（多くのムール貝）を形成するか、あるいはそれらの弁を石に合わせて成長するか、または互いに一緒に成長します（カキ).

肋骨に鋭い歯を持つ非常に強い殻は多くの人が所有しています 石の退屈なアサリ; それらのいくつかは、彼らが自分でミンクを挽く沿岸の岩や石の石灰を溶かす特別な酸っぱい分泌物を分泌します。木食い虫のやわらかい虫のような体 teredo（Teredo）は、体を保護するためではなく、穴あけに役立つ小さな複雑なシェルで前面のみが覆われています。木をかじったトンネルで一生を過ごすこれらの軟体動物は、弱くて長い体を貝殻で保護する必要はありません。最後に、サンゴ礁の常住者である多種多様な熱帯軟体動物は、基質の性質の観点から、浅く非常に多様なゾーンでの生活と密接に関連しています。

二枚貝の強力な石灰質の殻や他の軟体動物は、地質学的な時代全体の堆積物（粘土や砂）によく保存されています。彼らの集落の残骸は、地質学者や古生物学者にとって非常に貴重です。これらの遺跡は、これらの堆積物が形成された水文学的および気候条件（つまり、ここで見つかった軟体動物の種が生息していた）だけでなく、堆積物の特定のシーケンスの年齢も完全に特徴付けることができます。このように、現在北極海に生息している冷水軟体動物の化石殻の蓄積 ポートランド北極ヨーロッパ北部の堆積物にある（Portlandia arctica）は、これらの地域が以前は浅いいわゆるヨルディエフ海の冷たくわずかに新鮮な海で占められていたことを完全に示しています。北極圏のポートランディアが主導的な役割を果たした冷水動物相のあるこの海は、氷期後の期間（約8〜1万年前）の冷却期間と関連していた。逆に、後で（3〜5千年前に）形成された暖かいリットリナ海の堆積物は、次のような完全に異なる温水軟体動物の残骸の存在によって特徴付けられます。 アイスランドのキプリナ（アイスランドガイ）、食用 ザルガイ（Cerastoderma edu1e）、 サーファイコーム（Zirfaea crispata）など。これらの種は現在、北大西洋、バレンツの最も暖かい地域、および一部は白海にのみ生息していますが、リットリナ海の時代にはさらに北に移動しました。

二枚貝のクラスの代表は、古生代の堆積物、つまり私たちの惑星の最も古い堆積物、すなわち上部カンブリア紀の層に最初に現れます。その形成は約4億5000万年から5億年前にさかのぼります。ここで最初に見つかった二枚貝は4属に属し、そのうちCtenodontaやPaleoneiloなどはくし型で、外見は現代に似ていました。 クルミ（核科）と マレシウム（Malletiidae）から くし歯の注文（タコドンタ）。二枚貝の最大の種の多様性は白亜紀に達しました。つまり、私たちの時代の1億から1億3000万年前です。

したがって、二枚貝のクラスは、底生無脊椎動物の最も古いグループの1つです。

古くから、多くの二枚貝が人間によって使用されており、それらは役立っており、今も獲物となっています。彼らの貝殻は、海、川、湖のほとりに住んでいた先史時代の人間のいわゆる「台所の山」に絶えず見られます。クリミア半島の旧石器時代の人間の遺跡の発掘調査では、今日まで狩猟されているカキ、ムール貝、ホタテ貝、その他の軟体動物の殻が常に多数発見されています。二枚貝は、おいしい、非常に健康的で消化しやすい肉（カキ、ムール貝、ホタテ、テープ、ベネルピスのコケレル、サバ、砂の殻、ザルガイ、アーチ、海の切り身、滑膜、淡水など）のために収穫されます perlovitz、lampsilia、歯のない、corbiculaや。。など。）。

カロリーの面では、それらは海洋と淡水の両方の多くの魚の肉を超えることさえできます。軟体動物の肉の栄養価は、ビタミンA、B、C、Dなどの含有量が高く、ヨウ素、鉄、亜鉛、銅などの通常の人間の食品に含まれる希少ミネラルの含有量が高いことにも起因します。後者は、ご存知のように、多くの酵素、ホルモンの組成に含まれており、ホルモン活性の調節において、酸化、炭水化物、およびタンパク質の代謝において非常に重要な役割を果たします。軟体動物の肉や殻は、家禽を肥育するための飼料粉の製造や、肥料脂肪の製造に広く使用されています。

ここ数十年で、最も価値のある食用軟体動物の自然保護区が（海でも）枯渇し、それらの需要が増え続けているという事実のために、多くの国で、それらは新しい地域に移され、順応し始めました、また、海洋と淡水域の両方で、「農場」で人工的に飼育されています。特別に準備された浅瀬や、捕食者や人工貯水池から保護された小さな湾で飼育されています。海洋軟体動物（カキ、ムール貝、フジツボ、テープ）だけでなく、淡水（ランプシリン）の繁殖と栽培にも成功しています。

現在、収穫された二枚貝の半数以上が人工授精の結果として得られています。水域の自然生息地での軟体動物の捕獲と人工授精は、現在、多くの国で食品産業の有益で重要な部分になっています。

二枚貝は現在、特別に設計された漁具を備えた大型船で捕まえられることがよくあります。スキューバダイビングは広く使われています。貝は新鮮で乾燥した形だけでなく、特にアイスクリームで市場に参入します。さまざまな缶詰の軟体動物の準備も大きく発展しました。

二枚貝の抽出は、ここ数十年で劇的に増加しています。第二次世界大戦が始まる前の年間生産量が約500万立方メートルだった場合、1962年にはすでに約1,700万立方メートルに増加し、すべての海生無脊椎動物の世界生産量の約50％、つまり4％を占め始めました。世界の総生産量（4億2600万v）海のすべての製品（魚、クジラ、無脊椎動物、藻類）。

二枚貝の最大数（約90％）は、北半球、つまり太平洋と大西洋で採掘されています。淡水二枚貝の釣りは、世界の総生産量のほんの数パーセントしか提供していません。特に重要なのは、日本、米国、韓国、中国、インドネシア、フィリピン諸島、その他の太平洋諸島などの国々での二枚貝漁業です。このように、日本では約90種の二枚貝が採掘されており、そのうち約20種が商業的に非常に重要であり、10種が人工的に繁殖されています。ヨーロッパ諸国では、二枚貝の釣りと繁殖はフランス、イタリアなどで最も開発されています。

ソ連では、商業的重要性は主に大きいです 海辺のホタテ（Pecten（Patinopecten）yessoensis）、およびさまざまな ムール貝、白い貝殻（ウバガイ）、 砂の殻（Mua（Arenomya）arenaria）、 コック（テープ、Venerupis）および他のいくつか。

二枚貝は貝殻のために長い間採掘されてきました。貝殻は、マザーオブパール製品（多くの淡水真珠や真珠貝、海真珠-ピンクタダ、プテリアなど）の優れた原材料を提供するだけでなく、最も多くのものを提供します。貴重な真珠。今世紀の初めに、工業的方法は、自然に形成された真珠と区別がつかない真珠（その発見は自然条件下ではかなりまれな事故です）をより迅速に人工的に取得することがわかりました。日本では、海の真珠を保管し、真珠を育てる養殖場が特に成功しています。それで、すでに1936年に、14万の海の真珠の殻がここで育てられて、26.5千の真珠が得られました。

一部の国、特に熱帯太平洋では、二枚貝の殻が石灰の生産に広く使用されています。

強くて厚い殻を持つ大きな形を除いて、ほとんどすべての二枚貝は、海産と淡水の両方の多くの商業魚を含む、底魚-ベントホファージュ（すなわち、底生動物を餌にする）のお気に入りの食べ物として機能します：ヒラメ、いくつかタラ（ハドック）、チョウザメ、多くの二枚貝（鯛、鯉）、ナマズ、ハゼなど。餌に小さな軟体動物が優勢であるため、カスピ海のボブラなどの一部の魚は「軟体動物を食べる人」と呼ばれます。他の底生動物（多毛類のワーム、クモヒトデなど）とともに、小さな二枚貝の大量発生が観察される地域は、さまざまな底魚の餌場として機能します。

軟体動物は多くの大型十脚類ザリガニ（アカザエビ、ヤドカリ、カニ）に容易に食べられ、ヒトデは二枚貝の元々の敵です。商業用のカキの土手は、小さな船によって底に沿って引きずられる特別なモップの助けを借りて、定期的にヒトデをきれいにします。

重要な役割は、市販のカムチャッカ「カニ」（Paralithodes kamtschatica）の食餌において二枚貝によって果たされます。

二枚貝の主な構造的特徴は何ですか？それらの構造を理解しやすくするために、綴じられた本が背を向けて置かれていると想像してください。ビンディングの両方の半分は、軟体動物の体を側面から覆う、左右のシェルバルブに対応します。本の背骨は、シェルの背側にある両方のバルブを接続し、同時にそれらを伸ばす弾性外部靭帯（靭帯）に類似しています。本の最初と最後のページは、マントルの2つの葉に対応し、右側と左側の体を覆っています。本の前後の次の2枚の葉は、両側の2対の鰓に似ています。体の。そして最後に、鰓の両方のペアの間に、体自体と脚が内側にあります-通常、前方に向けられたかなり大きな筋肉の斧形またはくさび形の器官です。付着した、または不活性な形では、脚は小さな成長に変わる可能性があり、逆に、活発に移動する種（たとえば、ザルガイ）では、脚は強くなり、わずかに関節があり、柔らかい砂質土壌での移動に適応します。

二枚貝の体の部分の配置は、底が泥だらけで水がゆっくりと流れるか停滞している淡水貯水池で一般的な歯のないような開いた軟体動物を考慮すると、より明確になります。最も一般的なのは 一般的な歯のない（Anodonta cygnea）は、 真の薄層枝の分離（Eulamellibranchia）。軟体動物を調べるときは、殻の前端と後端を決定することが重要です。歯のない前端は、シェルのより丸みを帯びた形状と前向きの脚によって簡単に認識できます。後部のやや狭い端では、バルブの間にマントルサイフォンの短い成長が見られます。上部背側縁に沿って、上部の後ろに、かなり大きな外部靭帯、または靭帯があります-弾性弾性コードであり、その「縮小」によって弁が開きます。それはキチンに近い繊維状の角質物質で構成されています-コンキオリン：それは殻自体（periostraca）の外側のカバーから形成されています。靭帯の「働き」は、それを構成する異なる位置にあるコンキオリン繊維の相互作用によって決定されます。閉鎖筋が収縮し、シェルバルブを締めると、靭帯の下部の繊維が圧縮され、上部の繊維が伸ばされ、筋肉が弛緩すると、その逆になります。したがって、死んだ軟体動物では、シェルバルブは常に半分開いています。二枚貝では、靭帯は外部または内部、あるいはその両方である可能性があります。

シラトリドブガイにはロック歯がなく、背側の縁は滑らかであるため、その名前は歯がありません（シラトリドブガイ）。ほとんどの二枚貝の軟体動物では、クラウンの下で、内側から、シェルの背側またはキーエッジでバルブを互いによりしっかりと接続するために、さまざまな（形状、数、および場所で）成長があります。歯と呼ばれ、それぞれが反対側のサッシの対応するくぼみに入ります。これらすべてが一緒になって、シェルロックを形成します。ロックの装置、その歯の性質、数、および位置は、二枚貝の重要な体系的特徴であり、科、属、および種の特徴です。靭帯は、弁を相互に接続するのに役立つため、二枚貝のロック装置の一部でもあります。

歯のないものを含むほとんどの二枚貝の殻の表面は、異なる色の外層、またはperiostracaで覆われています。それはナイフで簡単にこすり落とされ、次に白い磁器のような、または角柱状の石灰質の層（ostracum）がその下に露出します。同心の線がはっきりと見えます-シェルの成長の痕跡が、そのエッジに平行に走っています。歯のないものを含む多くの軟体動物の殻の内面は、真珠層（真珠層）で裏打ちされています。

コンキオリンからなるペリオストラクは、外部からの影響（機械的および化学的の両方）に耐性があるため、シェルの内側の石灰質層を保護するのに役立ちます。海水に溶解した炭酸の作用に対するペリオストラカの耐性は特に顕著です。それは、底部近く、最下層、および軟体動物が生息する土壌に蓄積し（有機物の分解、一部は水生生物の呼吸による）、深さと圧力の増加とともに増加する可能性があります。そのため、カラ海では、アスタルト、ジョルジウム、またはポートランジウムの非常に柔らかい死んだ貝殻が、貝殻の石灰質部分が溶解した状態で見つかることがよくあります。

シェルの他の両方の層は、少量のコンキオリンで接続された石灰質のプリズムまたはプレートで構成されています。中間（磁器）層では、それらはシェルの表面に垂直に配置され、内側（真珠層）層では、それらはそれに平行です。この配置のおかげで、光の干渉が得られ、マザーオブパールの輝きと虹色の遊びを与えます。この層のプレートが薄いほど、この輝きはより美しく、より明るくなります。最も美しいマザーオブパールは、層のマザーオブパールプレートの厚さが0.4〜0.6ミクロンの軟体動物で発生します。

軟体動物の殻は、そのマントルの分泌作用の結果として形成されます。その縁に沿って、殻のさまざまな層を生成する多数の腺細胞があります。このように、マントルの縁全体に沿って走る特別なマントル溝の細胞は外側のコンキオリン層を形成し、いわゆる辺縁褶曲の上皮細胞は殻の角柱層を形成し、マントルの外面はマザーオブパールレイヤー。

CaCO3の90％以上からなる二枚貝の殻には、さまざまな比率の方解石またはアラゴナイトの形で含まれています。熱帯の軟体動物では、殻にはより多くのアラゴナイトが含まれており、ストロンチウムもかなり多く含まれています。化石軟体動物の殻の組成を結晶学的に研究することで、これらの軟体動物が生息していた海の温度を判断できるようになりました。

マントルによって殻に沈着したカルシウムは、血液から入るだけでなく、食物から腸を通って入るだけでなく、放射性カルシウムを使った最近の実験が示しているように、マントル細胞自体が水からカルシウムを抽出することができます。

シェルの成長は、バルブの内面にますます多くの新しい石灰質プレートが層状になっている結果としてバルブが全体的に厚くなることと、シェル全体がその自由端に沿って成長することの両方によって発生します。不利な条件が発生すると（冬、栄養が悪化するなど）、殻の成長が遅くなるか、停止することさえあります。これは、この時点で特徴的な線の太さが形成されている多くの軟体動物の殻の表面にはっきりと見えます。シェルの腹側縁に平行に走る同心の縞模様の形。冬のリング（成長の季節的な停止）によって、軟体動物のおおよその年齢を決定することが可能な場合があります。ただし、一部の種では、そのようなリングは区別できません。季節的な現象がない熱帯の形態では、そのようなリングは通常まったく形成されません。私たちの淡水大麦と歯のないものは、そのような季節的な冬の成長の休憩を持っているので、一年生の輪は通常よく表現されています。

歯のないシェルバルブを開くには、まず、前後にある2つのかなり強い閉鎖筋を切断し、両方のバルブを横方向に締めてシェルを閉じる必要があります。生きている歯のない人では、これらの筋肉を切断せずに開くよりも、薄い殻を壊す方が簡単です。

筋肉が切断されると、弁自体が自由に開き、靭帯によって伸ばされ、2つの柔らかい半透明のピンクがかったまたは黄色がかった葉を見ることができます-側面から体を覆っているマントル。マントルの縁はわずかに厚くなっています。この場所で、それはシェルに取り付けられ、バルブの内面にいわゆるマントルラインが形成されます。歯のないマントルは後ろで融合して、短い敏感な成長を伴う思春期の2つの短いサイフォンを形成します。

地面に穴を掘る軟体動物は、長い収縮性サイフォンを形成します。それらを引き寄せる筋肉の付着場所は、シェルの内面、いわゆる洞に刻印を形成します。副鼻腔が深くなるほど、軟体動物のサイフォンが長くなり、地面を深く掘り下げることができます。

腹側では、かなり大きなくさび形の脚がマントルの縁の下から前方に突き出ており、鋭い端で前方を向いています。歯のない脚は（他の多くの軟体動物と同様に）非常に動きやすく、その作用は水族館で簡単に観察できます。シラトリドブガイが落ち着くとすぐに、その殻がわずかに開き、マントルのピンクがかった黄色の縁が示され、脚の先端が外側に突き出ています。周りのすべてが落ち着いている場合、脚はさらに突き出て（4〜5 cmの大きなアノドンの場合）、砂に沈み、軟体動物は前端で前進または地面に食い込み始め、脚をわずかに持ち上げます。それが進んだ道には、浅い溝の形で痕跡が残っています。

歯のない脚の優れた可動性は、主に、その中に存在する平滑筋のさまざまなグループの収縮によるものです。前部と後部の筋肉のペアがあります。脚を斜め上に引っ張る分度器、脚を前に押す分度器、そして脚の小さな筋肉リフター（エレベーター）のグループです。これらの筋肉はすべて、シェルバルブの内面に付着しており、付着部位の痕跡が非常にはっきりと見えます（シェルのヒンジエッジに沿った開創器の近く）。さらに、弁に取り付けられておらず、層状に横方向に脚に配置されている、脚の小さな筋肉がいくつかあります。

マントルローブを上に向けると、歯のないマントルキャビティが開き、その主要な器官が配置されます：口腔ローブ、茶色がかった鰓シート（体の両側に2枚）、脚、その基部が配置されています右鰓と左鰓の間。前部では、脚と前部の筋肉の間のくぼみに、2対の小さな三角形の収縮性口周囲葉に囲まれた口の開口部が配置されています。シラトリドブガイの各鰓は2枚の半鰓で構成されており、半鰓は昇順と降順の2つのプレートで構成されています。

各鰓板は個々の糸（フィラメント）の列で構成され、各糸はそれぞれ上向きと下向きの膝を形成します。アノドンは、隣接するフィラメント間およびそれらによって形成される膝の間に血管接続（ブリッジ）を持っています。これは、真の層状鰓の全体の順序の特徴です。したがって、各セミギルはトレリスで、複雑に穴が開いた2層プレートです。

二枚貝の他の注文の代表では、鰓は異なる配置をしています（これについては以下で説明します）。

マントルの空洞とその中にある鰓は、主にマントルの表面、鰓、口腔葉、体壁を覆う上皮の最小の繊毛のちらつきによって作られる水の流れによって絶えず洗浄されます。水は下部（呼吸）サイフォンを通って歯のないマントルキャビティに入り、最初にその大きな下部（呼吸室）に入り、次に鰓の亀裂を通してろ過され、マントルキャビティの上部に入ります-呼吸室、そこから最終的に上部（出力または肛門）サイフォンを通って出ます。マントルキャビティのサブギルとサプラギルスペースの間、およびマントルキャビティと軟体動物を取り巻く水との間の静水圧の差の結果として、水は入口サイフォンから吸い込まれます。この違いは、毛様体上皮の働きだけでなく、鰓フィラメントとマントルとサイフォンの筋肉の収縮によっても引き起こされます。水の流れが遅くなり、マントルの大きな「吸入室」に入ると、粗い粒子と大きな粒子がそこから落ちてマントルの表面に沈殿し、その後、軟体動物から取り除かれます。水がシェルをわずかに覆うように水を入れた浅い容器に歯のないものを入れると、マントルキャビティに入る強い水の流れの存在を簡単に確認できます。落ち着かせた後、後端近くの水に、水に懸濁したままのある種の粉末（インク、カーマイン、乾燥したすりおろした藻など）を注ぐ必要があります。次に、粉末粒子が下部（入口）サイフォンを通過してシェルに到達し、しばらくすると、強力な水ジェットが上部（出力）サイフォンから放出される様子を確認できます。時々、歯がなく、しばしば外部からの刺激がなく、シェルバルブを力で叩き、水を噴射して、マントルキャビティに含まれるすべての水を一度に更新します。すぐにシェルフラップが再び開き、通常のゆっくりとした水の循環が再開されます。

毛様体上皮の働きの強さを確認するために、歯のないマントルの一部を切り取り、内面を下にして容器の底に置くことができます。繊毛の働きがしばらく続くため、この作品はわずかに動き、傾斜面に沿ってわずかに這うことさえあります。

水の吸引と外套膜腔内の循環は、歯のない人に呼吸に必要な酸素だけでなく食物も提供します。すべての二枚貝のように、歯のないものは頭とそれに関連する多くの器官を欠いています-別々の咽頭、唾液腺、食べ物を噛むための固い地層（腹足類に見られるおろし金など）。したがって、歯のない人は大きな生物を食べることができません。彼女とほとんどの二枚貝（EulamellibranchiaとFilibranchia）はアクティブなろ過摂食動物です。このような軟体動物は、水柱に浮遊するデトリタス（死んだ動植物の最小の残骸）とマイクロプランクトン（単細胞の藻類、バクテリア、非常に小さな動物）を食べます。鰓と口の近くの葉の複雑な繊毛メカニズムの助けを借りて、軟体動物はそれらを水からろ過し、食べられないミネラル懸濁液と大きな食物粒子を分離します。

軟体動物の鰓フィラメントは、特定の場所にさまざまなサイズの繊毛の列があり、食物粒子をろ過して分類し、粘液で包み、半鰓の腹側の端に沿って位置する食物溝に向けることができます（下降する鰓の膝から上昇への移行点）またはそれらの基部。鰓フィラメント上のかなり大きな横方向の最も集中的に働く繊毛の列は、鰓フィラメント間の狭い隙間を通して水をろ過し、外套膜腔の「吸入」から「呼気」チャンバーへの通過を確実にします。鰓フィラメントの側面にある特に大きな外側前頭繊毛は、水から食物粒子を濾すか、大量に排泄された粘液に捕らえ、鰓フィラメントの外側に押し出します。これが前頭繊毛で、食物粒子を集めて食物溝に導きます。食物の溝に集まる食物粒子も粘液に包まれ、ここで塊を形成し、コンパクトになり、溝の繊毛の働きのおかげで、口腔葉に向けられます。軟体動物の口葉は非常に効率的な選別装置であり、食物を食べられない粒子から解放します。彼らは多くの敏感な要素で武装しています-化学療法と機械受容器。それらは、特に長い繊毛で武装した横方向の溝の列を持っています。栄養に適した最小の粒子は、一連のそのような溝に沿って口腔溝（両方の葉の基部にある）に導かれ、それに沿ってさらに口腔開口部に向けられ、そこで飲み込まれます。他の溝（繊毛は前の溝とは反対の方向に働いている）に沿って、栄養に適さない大きな粒子とぬるぬるした塊が転がり落ちてマントルに落ちます。マントルの縁の強い繊毛は、これらの粒子を導入サイフォンの基部に戻します。それらがそこに移動すると、これらの粒子は互いにくっつき、コンパクトになり、いわゆる擬糞の形で放出されます。

Protobranchiaグループ（クルミ、ヨルジウム、ポートランジウムなど）の二枚貝では、花びらの形をした鰓が最も単純に配置されています-ktenidとi、口腔触手は非常に大きく、収縮性があり、長い溝のある成長を備えています。それの助けを借りて、彼らは土壌表面から小さな食物粒子を集めます-デトリタスは次に繊毛によって溝に沿って口腔触手のプレートに移され、そこで分類されます。えら-ctenidiaは主に水の流れを作り出すのに役立ちます。二枚貝のろ過と選別装置の仕事は非常に完璧です。したがって、ムール貝は、40〜1.5〜2ミクロン（とりわけ7〜8ミクロン）のサイズの粒子をろ過して取り除き、水から完全に取り除くことができます。それらは単細胞藻類と鞭毛虫を拘束します。ミネラル懸濁液のより重い粒子は、サイズが4〜5ミクロンであっても、ムール貝によって保持されません。藻類と紅色細菌の混合物から、カキは藻類のみを抽出します。それらは通常、鞭毛虫、藻類、および2〜3ミクロンを超える有機粒子をトラップし、1ミクロン以下のすべての粒子を通過させます。

二枚貝は非常に大量の水をろ過します。したがって、カキは1時間に約10リットルの水をろ過できます。ムール貝-最大2-5リットル（より高い温度ではより多くの水があり、より低い温度では-より少ない）; 17〜19.5°Cの水温での食用ザルガイ-0.2〜2.5リットル、1時間あたり平均0.5リットルの水。小さなホタテは体重1gあたり1時間あたり1リットルの割合でろ過されますが、古いホタテはわずか0.7リットルしかろ過されません。

歯のない消化器系は、すべての二枚貝の消化器系と同様に、短い食道、多かれ少なかれ丸みを帯びた胃、中腸、後腸で構成されています。対になった消化腺である肝臓の管は胃に向かって開いており、いわゆる結晶性の茎の端は腹側に突き出ています。脚の付け根で胃から出て行く腸（中腸）は、性腺の塊で1〜2回転し、次に背側に通過し、心膜嚢の下壁を貫通して、の心室を通過します。心臓は、心膜を越えてその背側部分を通り、後部閉鎖筋の上を通過し、排泄サイフォンを備えた外套膜腔の総排出腔に開口する肛門で終わる。心膜から肛門まで続く腸の部分は、一般に直腸または後腸と呼ばれます。二枚貝の腸管には筋線維がなく、その中の食物の動きは、それを裏打ちする毛様体上皮の働きによって起こります。消化されていない残留物の除去は、肛門を取り巻く筋肉の靭帯によって促進されます。

短い食道を通って胃に入ると、毛様体電流と胃の溝の活動により、食物粒子は大小に分類されます。大きな食物粒子は腸に入り、小さな食物粒子は胃のひだに沿って運ばれ、結晶性の茎の突き出た端に集められます。その突き出た端は常に回転し、それが食物粒子の混合とそれらの選別に貢献します。結晶性の茎は、特殊な嚢状の器官で形成され、炭水化物（デンプン、グリコーゲン）を消化できる酵素（アミラーゼなど）が吸着されたグロブリン型タンパク質からなるゼラチン状物質の硝子体ロッドです。腸のわずかに酸性の環境に入ると、それは溶解し始め、それに吸着された酵素を放出します-食物の細胞外消化のために二枚貝によって腸管に分泌される唯一のものです。結晶性の茎の酵素によって処理された小さな食物粒子は、胃から肝臓の副産物に到達します。それは非常に多くの細長い盲管で構成されています-憩室であり、通常の意味では消化腺ではありません。消化酵素を生成したり腸管に放出したりすることはなく、細胞内（細胞外ではなく）の消化と吸収のための器官です。二枚貝の細胞内消化は、主に食作用性のさまよう細胞であるアメーバ細胞によって行われます。それらは肝臓の憩室だけでなく、胃や中腸にも豊富に見られます。アメーバ細胞はさまざまな酵素を持っており、炭水化物だけでなくタンパク質や脂肪なども消化することができます。さまよう細胞は腸管の上皮を通過してその内腔に入り、組織に戻ることができます。肝細胞はまた、食物粒子を飲み込んで消化します。また、憩室の内腔をさまよって肝臓の壁に戻ることもあります。二枚貝の食物の消化には、さまよう細胞が主な役割を果たします。

肝細胞と肝細胞が死ぬと、それらの消化酵素が腸管の内腔に入る可能性があります。したがって、二枚貝の肝臓や胃からの抽出物には、微量のさまざまな酵素（プロテアーゼ、リパーゼ）が含まれています。

腸管に入るすべての生物が二枚貝によって消化されるわけではありません。多くの場合、特に大量の食物では、生きている珪藻（シリコン骨格を持つ単細胞藻類）、小さなカイアシ類などが軟体動物の糞便塊に見られます。それらが餌とする浮遊性藻類の濃度。

言われていることから、二枚貝の消化は非常に独特であることがわかります。それらは炭水化物を細胞外でのみ消化することができ、それらの食物のタンパク質と脂肪成分は食作用のさまようアメーバ細胞とそれらの「肝臓」細胞によって消化されます。したがって、二枚貝は、デトリタス、単細胞藻類、および細菌を食べることに適応した非常に特殊な動物のグループです。

すべてのバイバル軟体動物と同様に、歯のない循環系は開いており、血液（血リンパ）は血管（動脈や静脈）だけでなく、臓器間の空間や結合組織を循環します。独自の壁を持たないlacunaeと副鼻腔。動脈血は主に血管を通って流れ、静脈系は主にラクナの特徴を持っています。血液は、心臓の収縮と体の筋肉組織によってシステム全体に送り込まれます。二枚貝（anodonts）の心臓は、心室と2つの心房で構成され、体の背側にある心膜腔または心膜嚢にあります。心膜は、血リンパで満たされた細長い薄壁の嚢であり、二枚貝の軟体動物では、それはそれらの二次体腔の一部であり、体積が大幅に減少します。心室は強力な筋肉の壁を持ち、その広い端が後ろを向いている洋ナシの形をしたバッグのように見えます。心房は非常に薄壁で半透明で、ほとんどの場合、細長い三角形のように見え、その上部は心室に向かって開いています。後者の入り口には、小さな半月状のひだが装備されています。これは、血液が心房から心室にのみ通過できるようにする弁です。

ほとんどの二枚貝のように、歯のないものでは、心室はそれを通過する後腸によって貫通されますが、その空洞は完全に閉じられ、その壁によって腸から分離されています。心室から、血液は体全体に分岐します：後端まで-後部大動脈を通って、マントルの後部の血管と後部閉鎖筋に供給する2つの動脈に分割されます。前端まで-前大動脈とそれから脚、内臓、そしてマントルの前部まで伸びる動脈を通って。動脈血管から、組織で満たされていない隙間に血液が流れ込み、静脈になった血液は、副鼻腔と静脈を介して、排泄器官の間にある大きな縦静脈洞に集められます。ここから腎臓の静脈系を通過すると、求心性の対になった上腕動脈に合流し、各鰓の基部を通過します。これらのうち、静脈血は、鰓フィラメントおよびそれらの血管まぐさに沿って下行鰓板の求心性鰓血管を通って流れる。鰓で酸化され、酸素で飽和した動脈血は、上行鰓板の遠心性血管を通って、対になった（軟体動物の両側にある）鰓静脈に流れ込み、そこから心房に入ります。心房はまた、鰓と腎臓を迂回して、マントルのひだの血管で酸化され、マントルの静脈を通って外鰓の静脈に入った血液のその部分を受け取ります。二枚貝では、高度に分岐した血管を持つマントルが、血液の呼吸と酸素化に非常に重要な役割を果たします。

ほとんどの二枚貝の軟体動物で心臓の心室が直腸に浸透しているという事実は、それらの胚発生の特異性とこのグループ全体の進化にその説明があります。二枚貝の下層部の多くは、2つの心房だけでなく、腸の側面（アーチの近く）にある2つの別々の心室も持っています。他の人では、対になっていない心室は腸の上にあり（ナッツ、アノミア、リマエ）、他の人では、それは腸から下にあります（カキ、アコヤガイなど）-これはすべて、腸と心臓の位置が関係していることを示しています二枚貝の進化は互いに大きく変化し、元々は2つの別々の心室を持っていたという事実が、その後融合しました。一般に定住性の生物である二枚貝の心臓収縮の頻度は低く、通常は1分間に15〜30回以下ですが、頭足類などの可動性で活動的な軟体動物では、心臓は1分間に40〜80回収縮します。二枚貝の心臓のすべての部分が自律的に収縮することができます。

二枚貝では、一般に循環器系が開いている無脊椎動物と同様に、血圧は非常に低く、変動が大きくなります。

二枚貝の血中リンパは、その生命と代謝に大きな役割を果たしています。それは多くの機能を実行します：それは内臓と組織に酸素と栄養素を提供し、それらの代謝産物（二酸化炭素、窒素代謝産物など）を運び去り、それらの内部環境（イオン組成、浸透圧）の一定性を作り出し維持します）。最後に、それは、圧力の水力学的メカニズム、必要な膨圧（張力）、および軟体動物の動きを作り出す上で非常に重要な役割を果たします。二枚貝の体内の血液循環の研究は、動物が動いて穴を掘るときに観察される脚の腫れの現象を説明しました。それは、脚に必要な弾力性を与え、必要な膨圧を生み出す血液で満たされるために発生します。脚が伸びて脚の筋肉が弛緩すると、血液は動脈を通って脚に流れ、収縮すると体に戻ります。したがって、非常に速く穴を掘ることができる海の茎では、脚は最初に地面に沈み、血液はすぐにそこに流れ込み、脚の端を円盤の形で拡張します。後者は、脚の筋肉が収縮し、軟体動物を引き下げるときにアンカーとして機能します。軟体動物が地面から表面に上がると、脚の筋肉が弛緩し、脚の端が再び拡張して血液で満たされます。そのような「アンカー」を握ると、血液の一部が脚の上部に入り、軟体動物を押し上げるので、脚が伸ばされます。脚の腫れに必要な量の血液の流入、注入、およびその流出は、弁の役割を果たすいわゆるケベリア器官によって調節されます。

循環器系が閉じている動物とは対照的に、循環器系が開いているすべての無脊椎動物と同様に、二枚貝の軟体動物にはかなりの量の血液（血リンパ）があります。軟体動物（頭足類を除く）では、殻なしで体重の40〜60％（体積分率）です。で 淡水真珠貝（カワシンジュガイ）と ムール貝（Mytilus californianus）体重100gあたりの血液量は約50mlです。

二枚貝の血液には、多くの形成された要素、主にさまざまな形態のアメーバ細胞（白血球）があります。それらの数は、1mm3あたり6,000から40,000まで種によって異なります。二枚貝にも赤血球があります。時には、それらはいくつかの形態の白血球よりも多くなる可能性があります。ヘモグロビンはかなりの数の種（アーチ、海の挿し木、テリン、ペクタンキュラス、アスターテスなど）に見られます。

ガス交換（臓器や組織に酸素を供給するため）にとって重要なのは、二枚貝の血液が酸素で飽和する能力は非常に小さく、血液量の1〜5％に相当することです。したがって、100mlの歯のない血液は0.7mlの酸素しか吸収できませんが、ムール貝では0.3mlです。 Toothlessは、1時間（10°C）で重量1gあたり0.002ml02を消費します。カキそれぞれ-0.006ml02（20°C）; ムール貝-0.055ml02.たとえば、ホタテガイのペクテングランディスのように、移動性の高い種は通常、1時間で体重1gあたり0.07ml 02（または体重1kgあたり70cm3 02）を消費します。小さなフォームは、大きなフォームよりも多くの酸素を消費することがよくあります。たとえば、最適な水温（18°C）では、角質チャーは1時間あたり1gの重量あたり0.05mg 02を消費しますが、水温が0.5°Cに下がると、酸素消費はほぼ停止します。酸素消費量、つまり代謝の強さでは、多くの二枚貝が季節変動を示します。したがって、彼らの人生で最も活発な時期である夏のムール貝は、冬の寒い季節の約2倍の酸素を消費します。

多くの二枚貝は、水中の酸素がほとんどまたはまったくない状態で、かなり長い間生きることができます。そう、 砂の殻（Mua arenaria）は、無酸素状態で14°Cで最大8日間、0°で数週間も生きることができます。 バージンオイスターまた、そのような状態に1週間以上耐えます。このような嫌気性菌の期間中の代謝は急激に減少しますが、軟体動物は同時に分子内呼吸（発酵の種類による予備物質（炭水化物と脂肪）の解糖分解）を通じて生命に必要な酸素を受け取ることができます。一時的な（通性）嫌気性菌（無酸素症）に対するこの能力は、沿岸地帯に生息する種（たとえば、砂殻、ムール貝、バルト海のポピー、食用ザルガイなど）に特に特徴的であり、必要です。干潮時には、彼らは殻を閉じ、外套膜腔内の少量の酸素がかなり早く消え、無酸素症のプロセスのために生き始めます。満潮時には、彼らは殻を開け、継続的に水をろ過し、水に溶けている酸素を吸い込みます。最初は、ろ過と酸素消費の強度を急激に（数回）増加させ、その後しばらくすると、水中での生活の特徴である通常の状態に戻ります。

二枚貝の排泄器官は腎臓であり、程度は低いですが、いわゆるケバー器官です。後者は、心膜嚢の前部と前外側壁の腺の肥厚です。

腎臓、またはボヤヌス器官は、内側の端が心膜に向かって開いており、外側の端が外套膜腔に向かって開いています。歯のない腎臓は、2つの濃い緑色の湾曲した管状嚢のように見えます。一方の端には腺壁があり、腎臓の実際の排泄部分を表しています。もう一方の端は泡の形をしており、代謝産物が蓄積して体から除去されます。

二枚貝には、腹足類のように中枢神経系の一部（神経結節、または神経節）が集中していません。たとえば、歯のないものは、口のすぐ上に1対の神経節があり、もう1対は脚の奥深くにあり、3分の1は後部の骨格筋の後ろにあります。神経節の第1と第2のペアの間、および第1と第3のペアの間で、神経幹のペアが通過し、結節の各ペアは横断ブリッジ（交連）によって相互接続されます。

二枚貝の感覚器官は、他のクラスの軟体動物と比較して、かなり発達が不十分です。しかし、これらの器官はその構造が非常に多様であり、体のさまざまな部分に散在しています：マントルの外縁に沿って、サイフォンの端に、最初の鰓フィラメントに、口の近くの開口部の近くに触手、後部閉鎖筋の端、呼気室、後腸の近くなど。これらの感覚器官は両方ともかなり複雑な形成-目または光受容体、バランス器官-スタトシストまたは固定受容体、そしてより単純なもの-osphradia 、さまざまな敏感な副産物、そして時には単に色素性の敏感な細胞のクラスター。

二枚貝の光受容体は非常に異なって配置することができます：単純な上皮色素（光学オルガネラ）からレンズと網膜を備えたかなり複雑な目まで。そのような目は非常に多くなる可能性があり、特に櫛のマントルの目などの自由生活の形では、マントルの両端に最大100個の目が存在することがあります。

異なる配置の目とオセリは、最初の鰓フィラメント（アーチ、アノミーの鰓目）の二枚貝、サイフォン開口部の周りの短い成長（一部のザルガイなど）にも配置できます。

多くの二枚貝は、球形または細長い、いわゆる光学細胞小器官を持ち、特別な細胞内神経支配形成（レチネラ）に光を集中させます。このような光受容体は、サイフォンの端や軟体動物の体の他の部分に散らばっています。

二枚貝のバランス器官は、上皮の小胞突起であり、十分に神経支配されており、内側から繊毛上皮で裏打ちされており、閉じている（スタトシスト）または開いている（スタトクリプト）。それらは内部に硬い鉱物の粒（耳石）または砂の小さな粒（スタトコニア）を含んでいます。通常、たとえば、歯のない場合、スタトシストは足のガングリオンの近くまたは軟体動物の背側にあります。バランス器官は、ホタテ貝などの自由生活形態でよく発達しています。

Osphradiaは通常、非常に小さな対の色素沈着した、神経支配の強い敏感な細胞のグループです。それらは、脚、鰓、後腸などのさまざまな場所に配置できます。それらの役割はまだ十分に明確ではありません。化学受容器であるか、接触器官であるかです。

ほとんどの二枚貝と同様に、アノドンは性別が異なりますが、水が停滞している貯水池の状態では、個々の雌雄同体の個体またはそのコロニー全体さえも見つけることができます。同時に、自家受精を避けるために、男性の生殖製品が最初に生産されます-精子、次に女性-卵。二枚貝（アノドンを含む）の対になった強く解剖された性腺（性腺）は、腸のループと肝臓の成長に囲まれている脚の背側部分にあります。性腺の排泄管は、排泄システムの開口部の隣の外套膜腔に通じています。最も原始的な二枚貝のいくつかでのみ、性腺管は排泄孔のある共通の開口部で開きます。一部の淡水二枚貝では、性的二形性が非常に顕著であるため、同じ種のオスとメスが異なる種と呼ばれることもあります。

二枚貝の幼生の発育はさまざまです。浅瀬に生息するほとんどすべての海洋生物は、受精が起こる水に直接卵を産むか、母親の外套膜腔で起こります。卵は水中で自由に浮き、めったにくっついたり、殻や藻に付着したりしません。例外は、いくつかのカキ、アーチなどのような胎生（より正確には、幼生を産む）形態です。

二枚貝の受精卵は、らせん状の粉砕段階を経て、多毛類（多毛類）の幼虫に似たトロコフォアのような幼生を形成します。しかし、二枚貝の胚発生の過程では、環形動物の幼生期の発達に非常に特徴的なセグメンテーションプロセスはほとんどありません。二枚貝の幼生は、脚の原始と一次殻（prodissoconch）を持ち、最初は幼生の背側に単一のプレートとして置かれます。帆（ベリジャー）が発生するトロコフォアの一連の変化の後、繊毛の壁側円板、二枚貝の殻、および他の器官の原始がベリジャーに変わります。自由に泳ぐ幼生（ベリジャー）の存在は、軟体動物にとって非常に重要なライフステージです。大人の二枚貝は通常、座りがちな生活や愛着のある生活を送るため、広く分散する可能性があります。同時に、他の無脊椎動物と同様に、この幼生の生活段階は、不利な外的条件に最も敏感であり、二枚貝の繁殖力が高い場合にのみ、種とその分布の保存が保証されます。

多くの海洋冷水、そして明らかに、二枚貝の多くの深海海洋種では、浮遊幼生の非常に短い段階で、またはそれがまったくない状態で発達が起こる可能性があります。後者の場合、大量の栄養素が供給されたいくつかの大きな卵が形成されます。これにより、周囲の水に餌が存在するかどうかに関係なく成長することができます。これは、底の幼魚の餌の量が非常に限られている深海の形態にとって特に重要です。

殻、城、鰓の構造、筋肉の接触、靭帯などの位置と数に基づいて、剥離が区別されます。 櫛歯、靭帯歯、真のラメラ分岐およびセプトイド分岐.

動物の生活：6巻。 -M.:悟り。 N.A. Gladkov、A.V。Mikheev教授による編集. 1970 .

二枚貝二枚貝

（二枚貝）、貝の一種。古生代初期（現代のD. m。-オルドビス紀後期）から知られ、白亜紀で最大の種の多様性に達しました。体（長さ数mmから1.5m、体重30kgまで）は左右対称で、横方向に平らな胴体と脚で構成されています。頭はありません（したがって、名前の1つ-Acephala）。ほとんどの場合、足はくさび形であり（したがって、別の名前-二枚貝）、原始的な形では足の裏が這うようになり、動かないライフスタイルを送る人では、足は減少するか（ムール貝）、完全に消えます（カキ）。多くのD.m.は、軟体動物が基質に付着する助けを借りて、強い糸（足糸）を分泌する足糸腺を脚に持っています。体はマントルで覆われ、2つの折り目で自由にぶら下がっています。これは一緒に成長することができます。体の後端には、長いまたは短いサイフォンのペアがあります。シェルは2つのバルブ（長さ数mmから1.4 m）で構成され、側面から本体を覆っています。それらのいくつかは、内側からマザーオブパールで裏打ちされています。弁の縁には城を形成する突起（歯）があり、その構造は体系的なものの1つです。兆候。弁は1-2の内転筋によって閉じられ、それらの拮抗薬である弾性靭帯は弁を半分開いたままにします。一部のD.m.（アコヤガイ、ムール貝、歯のないもの）では、マントルと貝殻の間にある異物が真珠層に包まれて真珠になります。口には2対のローブが装備されています。内部に結晶性を有する盲目の嚢状の成長を伴う胃。茎（消化に関与し、嫌気性条件下で軟体動物の体に酸素を供給します）。肝臓は、他の軟体動物とは異なり、3葉です。いくつかの（Solemyidae）（例えば、Solemii）では肝臓と消化。システムは完全に削減されます。原始的な形の鰓は二枚貝であり、いくつかは筋肉の中隔になり、大部分は鰓板になります（したがって、D。m。の別名-Lamellibranchia）。神経系は3対の神経節で構成されています。感覚器官は十分に発達していません。いくつかの（ホタテ貝）は、マントルまたはサイフォンの端に沿って目を逆さにしており、鰓板の基部には原始的なosphradiaがあり、statocystsがあります。循環器系は閉じていません。ほとんどは雌雄異株であり、めったに雌雄同体ではありません。 nek-ryフォームでは、性的二形性がはっきりと表現されます（例：Thecaliaconcamerata）。受精は通常外部です。たくさんの浮遊幼虫（ベリジャー、グロキディア）による種の発達。子孫の世話をする人もいます-鰓（イシガイ科）、ひな室（例、ミネリアミニマ）での幼体の妊娠。別のシステムによると、3つの注文を区別するのが通例です：偶数歯（Taxodonta）、異筋（Anisomyaria）、ラメラギルプロパー（Eulamellibranchia）-14の注文で3つのスーパー注文、130の現代を結合します。家族。わかった。シャコガイ、Dreissena、mii、耳介、folads、ザルガイ、makoms、trigonias、骨髄、歯のないものを含む1000属。わかった。 20,000種（USSRには淡水域に200種の50属があり、海と汽水域に400種の約160属があります）。世界中に広く分布しています。沿岸から深淵まで、そして淡水域で。下の座りがちな動物。深さでバイオマスと人口密度の観点から100-200メートルはしばしばbです。底生動物を含む。ろ過摂食動物、デトリタスおよびプランクトン摂食動物、まれに捕食者。いくつかの（シャコガイ、ソレミア）共生動物とチオバクテリア。たくさん書いています魚や他の海。動物。いくつかの海洋D.m.ドリルの木や石は、多くがファウリングに関与し、船や水力技術に大きな害を及ぼします。構造。漁業（1978-80年の年間漁獲量は290〜310万トン）と養殖の対象。図も参照してください。テーブルで。 31と32。

.（出典： "BiologicalEncyclopedicDictionary。"編集長M.S.Gilyarov;編集スタッフ：A。A. Babaev、G。G. Vinberg、G。A.Zavarzin他-2nded。、訂正。-M .: Sov。Encyclopedia、1986.）

二枚貝軟体動物

軟体動物クラス。約含まれています。世界の海だけでなく、淡水域にも広く分布している2万種（たとえば、 歯のない）。二枚貝は、海洋および淡水に生息する底生の座りがちな動物です。それらの左右対称の横方向に圧縮された本体は、幹と脚（頭はありません）で構成され、石灰質の殻で完全に囲まれています。それは2つの対称的なドア（それ故に名前）dlを持っています。数ミリメートルから1.4メートルまで。外側は角質層で覆われています。内側は真珠層で裏打ちされていることがよくあります。シェルバルブは背側の縁で接続されており、軟体動物の体内を1つのバルブから別のバルブに通過する2つの筋肉の助けを借りて閉じられます。筋肉が弛緩すると、弁が離れ、圧縮されると、弁が閉じます。殻の中には、2つの大きなひだの形で側面から自由にぶら下がっているマントルで覆われた軟体動物の実際の体があります。両側のマントルの下には2つの鰓があり、その間に脚があります。足の助けを借りて、軟体動物はゆっくりと（20-30 km / h）底に沿って這う。危険な場合、彼らは足を引っ張ってシェルをバタンと閉めます。マントルと貝殻の間に異物（砂粒など）が入ると、真珠層に包まれて真珠になります。真珠の主な供給業者は海洋です アコヤガイ熱帯の海の浅瀬に住んでいます。彼らは真珠のために狩られて育てられます。人工的に育てられた ホタテ、ムール貝とカキ、大きなクラスター（いわゆる銀行）を形成し、食品に使用されます。

二枚貝は、外套膜腔を通過する水から小さな生物や有機粒子をろ過することで餌を与えます。水はサイフォン（マントルの後ろの左右のひだの間の穴）を通って出入りします。

.（出典：「生物学。現代図解百科事典」。編集長A.P.ゴーキン; M .:ロスメン、2006年。）

他の辞書にある「二枚貝」をご覧ください。

二枚貝シャコガイ科学的分類王国：動物サブセクション...ウィキペディア

二枚貝-17.二枚貝の軟体動物が層状の鰓軟体動物をろ過しています...出典：SanPiN 2.3.4.05096.2.3.4。食品および加工産業企業（技術プロセス、原材料）。魚製品の製造と販売.....。公式用語

-（二枚貝）軟体動物などの左右対称の水生無脊椎動物のクラス。シェルは、軟体動物の体を側面から覆う2つのバルブで構成されています。背側では、弁は靭帯を備えた弾性ブリッジによって相互接続されています...

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シェル、軟体動物門の80,000種以上の無脊椎動物の代表。これらには、よく知られているカタツムリ、二枚貝、イカ、および多くのあまり知られていない種が含まれます。元々は海の住民でしたが、現在は軟体動物が...... 科学技術百科事典辞書

無脊椎動物の一種である軟体動物（軟体動物）。おそらく先カンブリア時代に起きます。すでにいくつか知られている下部カンブリア紀から。クラスM.おそらく低セグメントのワームのような祖先（環形動物）から、または平らなものから直接派生しています...... 生物学的百科事典辞書

「軟体動物」はここにリダイレクトします。他の意味も参照してください。貝...ウィキペディア

-（軟体動物）（軟体動物軟体動物から）、軟体、無脊椎動物の一種。 7つのクラス：腹足類、単板綱、甲殻類、シュート腹軟体動物、二枚貝、スペードフット軟体動物および... ソビエト大百科事典

海洋および淡水貝の軟体動物のクラス。背側に接続された2つのバルブのシェル（長さ数ミリメートルから1.4メートル）。約2万種。淡水だけでなく、海にも広く分布しています。彼らは生きています...... 百科事典の辞書

軟体動物の種類は約13万種で、節足動物に次ぐ種数であり、動物界で2番目に大きい種類です。軟体動物は主に水生生物です。陸地に生息する種はごくわずかです。

軟体動物はさまざまな実用上重要です。その中には、真珠や大麦のように、天然真珠や真珠層を得るために採掘される有用なものがあります。カキや他のいくつかの種は収穫され、食品用に飼育されています。いくつかの種は農作物の害虫です。医学的観点から、軟体動物は蠕虫の中間宿主として興味深い。

タイプの一般的な特徴

軟体動物の種類に属する動物は、次の特徴があります。

3層、つまり外胚葉、内胚葉および中胚葉からの器官の形成
左右対称、臓器の変位により歪むことが多い
セグメント化されていないボディ、通常はシェル、全体、二枚貝で覆われている、またはいくつかのプレートで構成されている
スキンフォールド-全身にフィットするマントル
筋肉の成長-動くのに役立つ脚
不十分に定義された体腔
主なシステムの存在：運動、消化、呼吸、排泄、循環器系、神経および性の装置

軟体動物の体は、腹足類（たとえば、池のカタツムリを含む）では左右非対称であり、非対称です。最も原始的な軟体動物だけが体と内臓の細分化の兆候を保持しています;ほとんどの種では、それは細分化されていません。体腔は二次的であり、心膜嚢および性腺の空洞の形で提示されます。臓器間の空間は結合組織（実質）で満たされています。

軟体動物の体は、頭、胴体、脚の3つのセクションで構成されています。二枚貝では、頭が小さくなります。脚（体の腹壁の筋肉の成長）は動きに役立ちます。

大きな皮膚のひだ、マントルは、体の基部に発達しています。マントルと体の間には、鰓、感覚器官、後腸の開口部、排泄および生殖システムが開いているマントル空洞があります。マントルは体を外側から守るシェルを放ちます。シェルは、中実、二枚貝、または複数のプレートで構成されます。シェルの組成には、炭酸カルシウム（CaCO 3）と有機物コンキオリンが含まれています。多くの軟体動物では、殻は多かれ少なかれ減少しています（たとえば、一部の頭足類、裸のナメクジなど）。

循環器系は閉じていません。呼吸器は、マントルの一部によって形成された鰓または肺によって表されます（たとえば、池のカタツムリ、ブドウや庭のカタツムリ、裸のナメクジ）。排泄器官（腎臓）は、その内側の端によって心膜嚢に接続されています。

神経系は、縦方向の幹によって接続された神経ノードのいくつかのペアで構成されています。

軟体動物の種類には7つのクラスがあります。それらの中で最も重要なもの：

腹足類（腹足類）-ゆっくりと這うカタツムリ
二枚貝（二枚貝）-比較的座りがちな軟体動物
頭足類（頭足類）-移動性軟体動物

表1.二枚貝と腹足類の特徴
サイン	クラス
サイン	二枚貝	腹足類
対称型	二国間	いくつかの右臓器の減少と非対称
頭	関連する臓器と一緒に削減	発展した
呼吸器系	鰓	えらまたは肺
シンク	二枚貝	スパイラルツイストまたはキャップ型
生殖システム	雌雄異株	雌雄同体または雌雄異株
食べ物	受け身	アクティブ
ハビタ	海洋または淡水	海洋、淡水または陸

クラス腹足類（腹足類）

このクラスには、殻（カタツムリ）を持つ軟体動物が含まれます。その高さは0.5mmから70cmの範囲です。ほとんどの場合、腹足類の殻はキャップまたはスパイラルの形をしていますが、弾性靭帯で接続された2つの弁から殻が発達するのは1つの家族の代表者だけです。貝殻の構造と形状は、軟体動物の分類法において非常に重要です。 [見せる] .

プラコスパイラルシェルは高度にねじれたシェルであり、その渦巻きは同じ平面にあります。
ターボスパイラルシェル-シェルの渦巻きは異なる平面にあります
右利きのシェル-シェルのスパイラルは時計回りにねじれています
左利き用シェル-スパイラルは反時計回りにねじれています
隠されたスパイラル（インボリュート）シェル-シェルの最後の渦巻きは非常に広く、以前のすべての渦巻きを完全に覆っています。
オープンスパイラル（縮閉線）シェル-シェルのすべての渦巻きが表示されます

時々、シェルは脚の後ろの背側にあるふたを備えています（例えば、メドウスイート）。脚をシェルに引っ込めるとき、ふたはしっかりと口を覆います。

浮遊するライフスタイルに切り替わった一部の種（たとえば、プテロポッドやキールレッグ）では、殻がありません。殻の減少は、土壌や森林の落葉に生息するいくつかの陸生腹足類の軟体動物（ナメクジなど）の特徴でもあります。

腹足類の体は、十分に分離された頭、脚、胴体（内臓嚢）で構成されています。後者はシェルの内側に配置されます。頭には口、2つの触手、そしてその根元には2つの目があります。

消化器系。頭の前端には口があります。その中で強力な舌が発達し、硬いキチン質のおろし金、または歯舌で覆われています。その助けを借りて、軟体動物は地面や水生植物から藻類をこすり落とします。捕食性の種では、長いテングが体の前部に発生し、頭の下面の穴から出てくる可能性があります。一部の腹足類（たとえば、錐体）では、歯舌の個々の歯が口の開口部から突き出ており、スタイレットまたは中空の銛の形をしている場合があります。彼らの助けを借りて、軟体動物は犠牲者の体に毒を注入します。腹足類のいくつかの略奪種は二枚貝の軟体動物を食べます。彼らは殻を掘り下げ、硫酸を含む唾液を放出します。

食物は食道を通って嚢状の胃に入り、そこに肝臓の管が流れ込みます。次に、食物は腸に入ります。腸はループ状に曲がり、肛門で体の右側で終わります。

神経節は咽頭周囲神経輪に集められ、そこから神経がすべての臓器に伸びます。触手には、触手受容体と化学的感覚（味覚と嗅覚）の器官があります。バランスのとれた器官と目があります。

ほとんどの腹足類では、体は大きならせん状にねじれたバッグの形で脚の上に突き出ています。外側はマントルで覆われており、シェルの内面に密着しています。

軟体動物の呼吸器は、体の前部に位置し、頂点を前方に向けた鰓（前鰓軟体動物）、または体の右後部に位置し、頂点を後方に向けた鰓（後鰓）で表されます。一部の腹足類（たとえば、裸鰓類）では、実際の鰓が減少しています。呼吸器として、彼らはいわゆるを開発します。皮膚適応鰓。さらに、陸生および二次腹足類の軟体動物では、マントルの一部が一種の肺を形成し、その壁に多数の血管が発達し、ここでガス交換が発生します。たとえば、池のカタツムリは大気中の酸素を呼吸するため、しばしば水面に上昇し、シェルの基部の右側に丸い呼吸穴を開きます。肺の隣には、心房と心室で構成される心臓があります。循環器系は開いており、血液は無色です。排泄器官は1つの腎臓によって表されます。

腹足類の中には、雌雄異株種と雌雄同体の両方があり、その性腺はスペルミンと卵子の両方を生成します。受精は常に交差し、発達は、原則として、変態を伴います。すべての陸地、淡水、および一部の海洋腹足類は直接発達しています。卵は動く物体に取り付けられた長いぬるぬるしたフィラメントに産まれます。

腹足類のクラスに属しています

一般的な池のカタツムリ。池、湖、川の水生植物によく見られます。その殻はしっかりしていて、長さ4〜7 cm、らせん状にねじれており、4〜5個の渦巻き、鋭い頂点、大きな開口部（口）があります。脚と頭が口から突き出ることがあります。
吸虫の中間宿主も腹足類に属しています。
猫の吸虫の中間宿主であるbithynia（Bithynia leachi）は、わが国の淡水貯水池に広く分布しています。それは、湖や池の、植物が生い茂った川の沿岸地帯に住んでいます。殻は暗褐色で、5つの凸状の渦巻きがあります。シェルの高さは6〜12mm。
肝吸虫の中間宿主である小さな池のカタツムリ（Limnea truncatula）は、ロシアに広く分布しています。シェルは小さく、高さは10 mm以下で、6〜7個の渦巻きを形成します。それは池、沼地、溝、水たまりに生息し、そこではしばしば大量に発生します。一部の地域では、沼地1ヘクタールあたり100万を超える池のカタツムリがいます。沼が乾くと、池のカタツムリが地面に潜り込み、地面で乾いた時間を経験します。
ランセオレートフルークの中間宿主は、陸生軟体動物のヘリセラとゼブリナ（ヘリセラとゼブリナ）です。ウクライナ、モルドバ、クリミア、コーカサスに分布。乾燥した状態での生活に適応しました。草本植物の茎の開いた草原に住んでいます。暑さの間に、ヘリセラはしばしばクラスターの植物に蓄積し、乾燥からこのように逃げます。 Helicellaには、4〜6個の渦巻きを持つ低円錐形のシェルがあります。シェルは軽く、暗いスパイラルストライプと広い丸い口があります。 Zebrinaには、8〜11個の渦巻きを持つ非常に円錐形のシェルがあります。殻は軽く、頂点から基部にかけて茶色の縞模様が走っています。口は不規則に楕円形です。

クラス二枚貝（二枚貝）

このクラスには、2つの対称的な半分またはバルブで構成されるシェルを持つ軟体動物が含まれます。これらは座りがちな、時には完全に動かない動物で、海の底や淡水貯水池に生息しています。彼らはしばしば地面に穴を掘ります。頭が小さくなります。淡水貯水池では、歯のない大麦や大麦が広く見られます。海洋生物の中で、カキが最も重要です。熱帯の海では非常に大きな種が見られます。シャコガイの殻の重さは最大250kgです。

パール大麦、または歯のない川、湖、池のシルト質で砂浜の底に住んでいます。この不活発な動物は受動的に餌を与えます。歯のない食物は、水（植物や動物の最小の残骸）、バクテリア、単細胞藻類、鞭毛虫、繊毛虫に浮遊するデトリタス粒子です。軟体動物は、マントルキャビティを通過する水からそれらをろ過します。

長さ20cmまでの歯のない体は、外側が二枚貝の殻で覆われています。シェルの拡張された丸みを帯びた前端と、狭くなった先のとがった後端を区別します。背側では、フラップは強力な弾性靭帯によって接続されており、半開状態に保たれています。シェルは、それぞれが両方のバルブに取り付けられている2つの閉鎖筋（前部と後部）の作用で閉じます。

シェルでは3つの層が区別されます-角質またはコンキオリンは外側に茶色がかった緑色を与え、真ん中の厚い磁器のような層（炭素石灰のプリズムで構成されています;表面に垂直に配置されています-シェル）真珠層の内側（その中には、最も薄い石灰質の葉の間に、コンキオリンの薄い層があります）。マザーオブパールの層は、2つのフラップのそれぞれに、黄色がかったピンク色のマントルのひだで覆われています。マントルの上皮は殻を分泌します;淡水および海洋真珠貝のいくつかの種では、それは真珠も形成します。

体は殻の背側部分にあり、筋肉の成長はそれから離れています-脚。体の両側の外套膜腔には、一対の層状鰓があります。

後部では、シェルバルブとマントルフォールドの両方が互いにぴったりとはまりません。2つの開口部がそれらの間に残ります-サイフォン。下部の導入用サイフォンは、マントルキャビティに水を導入するのに役立ちます。体の表面、外套膜、鰓、および外套膜腔の他の器官を覆う多数の繊毛の動きにより、連続的な方向付けられた水の流れが実行されます。水は鰓を洗い、ガス交換を提供します。また、食物粒子も含まれています。アッパー、アウトプット、サイフォンを通して、使用済みの水が排泄物と一緒に取り出されます。

口は、脚の付け根の上の体の前端にあります。口の側面には、2対の三角形の口腔葉があります。それらの動きでそれらを覆っている繊毛は、食物粒子を口に合わせて調整します。大麦や他の二枚貝の頭が減少するため、咽頭および関連する臓器（唾液腺、顎など）

オオムギの消化器系は、短い食道、嚢状の胃、肝臓、長いループ状の湾曲した中腸、および短い後腸で構成されています。嚢のような成長開口部が胃に開いており、その中には透明な結晶性の茎があります。その助けを借りて、食品は粉砕され、茎自体が徐々に溶解し、それに含まれるアミラーゼ、リパーゼ、およびその他の酵素を放出し、食品の一次加工を提供します。

循環器系は閉じていません。無色の血液は血管だけでなく、臓器の間の空間にも流れます。ガス交換は鰓フィラメントで起こり、そこから血液は遠心性鰓血管に送られ、次に対応する（右または左）心房に送られ、そこから対になっていない心室に送られ、そこから2つの動脈血管が始まります-前部と後部大動脈。したがって、二枚貝では、心臓は2つの心房と1つの心室で構成されます。心臓は体の背側の心膜嚢にあります。

排泄器官、または腎臓は、濃い緑色の管状嚢のように見え、心膜腔から始まり、外套膜腔に向かって開きます。

神経系は、神経線維によって接続された3対の神経節で構成されています。頭の減少と座りがちな生活のため、感覚器官は発達していません。

頭足類クラス

アクティブなライフスタイルをリードする最も高度に組織化された軟体動物を団結させます。頭足類には、タコ、イカ、イカなどの無脊椎動物の最大の代表者が含まれます。

頭足類の体型は非常に多様で、ライフスタイルによって異なります。ほとんどのイカを含む水柱の住民は、細長い、頭足類の形をした体を持っています。タコが優勢な底生生物には、嚢状の体が特徴的です。水の最下層に生息するイカは、体が背側に平らになっています。頭足類の狭い、球形またはクラゲのような浮遊性の種は、それらの小さいサイズとゼラチン状の体によって区別されます。

ほとんどの現代の頭足類には外殻がありません。それは内部骨格の要素に変わります。オウムガイだけが、内部のチャンバーに分割された、らせん状にねじれた外部の殻を保持しています。イカでは、殻は、原則として、大きな多孔質の石灰質プレートのように見えます。トグロコウイカは、皮膚の下に隠されたスパイラルシェルを保持します。イカでは、薄い角質のプレートだけが殻から残り、体の背側に沿って伸びます。タコでは、殻はほぼ完全に還元され、炭酸石灰の小さな結晶だけが残ります。雌のアルゴナウタイ（タコの一種）は、外殻に非常によく似た形をした特別なひな室を発達させます。しかし、これは触手の上皮から分泌され、発育中の卵子を保護することのみを目的としているため、明らかに類似しているにすぎません。

頭足類の際立った特徴の1つは、それらの内部軟骨骨格です。脊椎動物の軟骨と構造が似ている軟骨は、神経節の頭部クラスターを取り囲み、軟骨のカプセルを形成します。プロセスはそれから逸脱し、目の開口部とバランスの器官を強化します。さらに、支持軟骨は、カフスボタン、触手の基部、およびひれに発達します。

頭足類の体は、複眼の頭、触手または腕の冠、漏斗、および胴体で構成されています。大きく複雑な目は頭の側面にあり、脊椎動物の目よりも複雑さが劣っていません。目には水晶体、角膜、虹彩があります。頭足類は、より強いまたはより弱い光で見る能力だけでなく、調節も発達させました。確かに、それは人間のようにレンズの曲率の変化によってではなく、網膜への接近または網膜からの除去によって達成されます。

口の周りの頭には、非常に動きやすい触手の冠があります。これは、修正された脚の一部です（そのため名前が付けられています）。大多数の種では、強力な吸盤がその内面にあります。イカは獲物を捕まえるために触手を使用します。オスのタコでは、触手の1つが性的な製品を運ぶために使用されます。繁殖期にはこの触手が改変され、交配期には触手が折れて動き、雌の外套膜腔に侵入します。

脚の他の部分はじょうごに変わり、動きに重要な役割を果たします。それは体の腹側に成長し、一方の端が外套膜腔に開き、もう一方の端が外部環境に開きます。頭足類の外套膜腔は、体の腹側にあります。体が頭に移行する時点で、腹横筋の開口部を介して外部環境と連絡します。その閉鎖のために、ほとんどの頭足類では、対の半月状の穴が体の腹側に形成されます。それらの反対側、マントルの内側には、軟骨で補強された2つの硬い結節、いわゆるがあります。カフスボタン。筋肉の収縮の結果として、カフリンクスは半月のくぼみに入り、マントルを体にしっかりと固定します。腹部の開口部が開いていると、水がマントルの空洞に自由に浸透し、その中にある鰓を洗います。この後、外套膜腔が閉じ、その筋肉が収縮します。 2つのカフスボタンの間にある漏斗から力で水が押し出され、逆押しを受けた軟体動物は体の後端とともに前方に移動します。このタイプの動きはリアクティブと呼ばれます。

すべての頭足類は捕食者であり、さまざまな甲殻類や魚を食べます。彼らは触手を使って獲物を捕らえ、強力な角質のあごを使って殺します。それらは筋肉の咽頭にあり、オウムのくちばしに似ています。歯舌もここに配置されます-7〜11列の歯を持つキチン質のリボン。 1対または2対の唾液腺が咽頭に開いています。彼らの秘密には、多糖類やタンパク質を分解する加水分解酵素が含まれています。多くの場合、唾液腺の2番目のペアの分泌物は有毒です。毒はまた、大きな獲物を動けなくして殺すのに役立ちます。

腸は分枝しており、消化腺があります。多くの種では、インク腺の管は肛門の真正面から後腸の内腔に向かって開いています。大量の水を曇らせる可能性のある暗い秘密（インク）を分泌します。インクは煙幕として機能し、敵の方向を変え、時には敵の嗅覚を麻痺させます。頭足類はそれを使って捕食者を逃れます。

循環器系はほとんど閉じています。心房が2つまたは4つある心臓、腎臓も2つまたは4つあり、その数は鰓の数の倍数です。

神経系は、触覚、嗅覚、視覚、聴覚の構造が発達した最高の組織を持っています。神経系の神経節は、共通の神経塊を形成します-多機能の脳は、保護軟骨カプセルにあります。 2つの大きな神経が脳の後部から離れています。頭足類は複雑な行動をとり、記憶力があり、学習する能力を示します。脳を完璧にするために、頭足類は「海の霊長目」と呼ばれています。

頭足類のユニークな皮膚光受容体は、照明のわずかな変化に反応します。一部の頭足類は、発光器の生物発光により光ることができます。

すべての頭足類は雌雄異株の動物です。それらのいくつかは性的二形性を顕著にしています。原則として、オスはメスよりも小さく、1つまたは2つの修正された腕（ヘクトコチル）で武装しており、交尾期間中に精液（精莢）を含む「パッケージ」が転送されます。受精は体外受精であり、女性の生殖管ではなく、外套膜腔で起こります。それは卵子のゼラチン状の殻による精子の捕獲から成ります。受精後、雌は卵の塊を底の物体に付着させます。一部の種は子孫の世話をし、発育中の卵を守ります。女性を守る子孫は2ヶ月以上飢えている可能性があります。タコ、イカ、オウムガイでは、各卵が親のミニコピーを孵化しますが、イカの発育でのみ変態が起こります。若者は急速に成長し、年までに性的に成熟することがよくあります。

貝の価値

マザーオブパールの層の厚さが約2.5mmの淡水パールシェルは、マザーオブパールのボタンやその他のジュエリーの製造に適しています。一部の二枚貝（ムール貝、カキ、ホタテ貝）、腹足類の軟体動物からのブドウのカタツムリ（一部のヨーロッパ諸国ではカタツムリ養殖場で飼育されています）、イカは頭足類からカロリー含有量とタンパク質組成の点で特に価値があります（そのうちの60万以上）世界で毎年収穫されます）。t）。

カワホトトギスガイは、ヴォルガ川、ドニエプル川、ドン川の貯水池、湖、黒海の河口、アゾフ海、カスピ海、アラル海の脱塩地域で大量に見られます。それは石、杭、および水路、技術および飲料水供給パイプ、保護格子などのさまざまな水力構造物を成長させ、その量は1 m 2あたり1万コピーに達し、基板を数層で覆うことができます。これは水の通過を困難にするので、汚れからゼブラムール貝を絶えず掃除する必要があります。機械的、化学的、電気的および生物学的防除方法が使用されます。二枚貝の中には、船の底や港湾施設の木製部分（フナクイムシ）に穴を開けるものがあります。

Perlovitsaと他のいくつかの二枚貝は、天然の浄水器であるバイオフィルターとして、海洋および淡水生物群集で重要な役割を果たしています。 1つの大きな大麦は、1日あたり20〜40リットルの水をろ過することができます。海底の1m2に生息するムール貝は、1日あたり約280m3の水をろ過することができます。同時に、軟体動物は汚染された水から有機および無機物質を抽出します。その一部は独自の栄養に使用され、一部は微生物を養うために使用される塊の形で濃縮されます。

したがって、軟体動物は、貯水池の自己浄化システムの最も重要な部分の1つです。水域の生物学的自己浄化システムで特に重要なのは軟体動物です。軟体動物は、有毒物質や無機塩による水域の汚染に耐性のある特別なメカニズムを持ち、酸素量の少ない水中での生活にも適しています。このような適応の分子メカニズムの基礎は、軟体動物の神経細胞に含まれるカロテノイドです。パールオオムギやその他のろ過摂食軟体動物は保護が必要です。それらは特別な容器で飼育され、汚染から人工貯水池をきれいにし、廃棄物を処分し、追加の食料を得るのに使用することができます。

貝釣りは、日本、アメリカ、韓国、中国、インドネシア、フランス、イタリア、イギリスで特に重要です。 1962年には、ムール貝、カキ、ホタテ、その他の二枚貝の採掘量は170万トンに達し、今では貴重な食用軟体動物の自然保護区が枯渇しています。多くの国では、海洋および淡水軟体動物は人工的に飼育されています。 1971年以来、ムール貝は黒海北西部の実験農場で飼育されており（生産性は年間1000セントのムール貝です）、ムール貝の繁殖に関する研究は、私たちの海岸を洗う他の海の流域でも行われています。国。甲殻類の肉は消化しやすく、ビタミン、カロテノイド、微量元素（ヨウ素、鉄、亜鉛、銅、コバルト）がたくさん含まれています。それは、人口による食物のために、そして家畜を肥育するために使用されます。ろ過摂食軟体動物は、貯水池内の水の化学組成を監視するためのバイオモニタリングシステムでも使用できます。

頭足類は、脱塩されたものを除いてすべての海で一般的ですが、捕食者であるにもかかわらず、多くの魚や海洋哺乳類（アザラシ、マッコウクジラなど）の餌として役立つことがよくあります。一部の頭足類は食用であり、釣りの対象です。中国、日本、韓国では、これらの動物の食物としての使用は何世紀にもわたって遡ります。地中海諸国でも非常に長い歴史があります。アリストテレスとプルタルコスによると、タコとイカは古代ギリシャでは一般的な食べ物でした。さらに、それらは医学、香料および一流のペンキの製造で使用されました。現在、複雑な行動の生来のプログラムは、実験室の条件下で頭足類で研究されています。

二枚貝に属する種は約2万種。これらは底生の座りがちな動物です。歯のない大麦は川や湖に生息しています。よく知られている海洋軟体動物はムール貝です。二枚貝は水中に浮遊する小さなプランクトンや粒子を食べ、水の浄化に重要な役割を果たします。

外部の建物。二枚貝の体は長方形で、左右対称で、横方向に平らになっています。頭はありません（図76）。体の中で胴体が区別され、多くの場合、脚が区別されます。

米。 76.二枚貝の種類：1-大麦; 2-ムール貝; 3-カキ; 4-ホタテ

歯のない場合、脚はくさび形で、砂やシルトの中を移動します。同時に、軟体動物は脚を前に押し出し、次に伸ばして地面に固定し、体を引き上げます（図77）。

米。 77.歯のない動きのスキーム

動きのないライフスタイルをリードするムール貝では、脚は運動機能を失っています。特別な腺で、ムール貝は強力なタンパク質の糸を分泌します-足糸（ギリシャの足糸から-「細い糸」）、それの助けを借りて石に取り付けられます。

二枚貝の体はマントルで覆われており、マントルは体の側面に2つの大きなひだの形で自由にぶら下がっています。体の後端では、マントルはしばしば一緒に成長し、2つのチューブ（サイフォン）を形成します。

マントルのひだの外側は石灰質の殻を形成しています。歯のないものでは、その長さは10 cm、ムール貝では-20 cmに達する可能性があります。シェルは、側面から体を覆う2つの対称的なバルブで構成されています。短い横方向のゴムバンドが背側のフラップを接続します。サッシュは特別な閉鎖筋によって閉じられます。歯のないものにはそのような筋肉が2つあり、ムール貝には1つあります。骨格筋が筋肉を弛緩させると、弁は発散し、半分開いたままになります。

いくつかの軟体動物では、背側の弁の端が副産物、つまり歯を形成します。これは、翼の固定を強化するロックです。 Toothlessにはそのような副産物はなく、その名前が付けられました。歯のないムール貝では、シェルの内面は強くて光沢のあるマザーオブパールの層で裏打ちされています。マントルと貝殻の間にある異物（砂粒など）は、真珠層に包まれて真珠になります（図78）。

米。 78.真珠形成のスキーム：1-シェル; 2-マントル（外層）3-砂粒：4-真珠

消化器系。二枚貝の頭の減少は、腹足類が持っている消化器官の多くの消失につながりました：咽頭、おろし金、顎、唾液腺（図79）。

米。 79.縦（A）および横（B）セクションを備えた歯のない内部構造：1-脚。 2-口の開口部; 3-食道; 4-肝臓; 5-胃; 6-腸; 7-心臓; 8-腎臓; 9-肛門; 10-えら; 11-マントル; 12-シェル; 13-卵巣

2対の葉に囲まれた口は、体の前端、脚の付け根にあります。それは短い食道につながり、それは嚢のような胃に開きます。腸は胃から脚の付け根まで下降し、いくつかの曲がりを作り、肛門で体の後端で終わります。

二枚貝はろ過摂食動物です。それらは、水中に浮遊しているプランクトンと小さな有機粒子を食べます。これらの軟体動物の鰓には、非常に小さく、絶えず変動する繊毛が多数あります。それらの動きにより、マントルキャビティ内に水の流れが作成されます。水は、入口サイフォンを介してマントルキャビティに吸い込まれます。水の流れとともに、小さな食物粒子が運ばれます。それらは分泌された粘液によって沈着し、口腔葉に送られます。口のローブは、食べられない粒子から食物を解放します。食用粒子は口に送られ、非食用粒子は排泄サイフォンから送り出されます。それを通して、排泄物も体から取り除かれます。二枚貝は短時間で大量の水をろ過することができます。たとえば、ムール貝は1時間あたり最大5リットルの水をろ過します。

呼吸器系。歯のないムール貝には層状の鰓があります。それらは動物の体の両側のマントルの下にあります。水の流れは（繊毛の働きにより）酸素が豊富な水を鰓に運び、二酸化炭素が豊富な水を運びます。

循環系二枚貝の軟体動物では開いています。 Toothlessの心臓には、2つの心房と1つの心室があります。 2つの大きな血管が心室から発生します。前大動脈と後大動脈で、一連の動脈に分かれます。動脈から、血液は結合組織にある空洞のシステムに入ります。それらから静脈を通って鰓に行きます。鰓には、最も細い血管（毛細血管）の密なネットワークがあります。ここでは、血液は酸素で濃縮され、血管を通って心房に送られます。心臓は1分間に3〜20回鼓動します。

排泄システム 2つの腎臓で構成されています。腎臓は半分に折りたたまれた2つの大きな管状の嚢のように見え、その片側は心膜嚢（コエノームの残骸）と連絡し、もう一方は外套膜腔と連絡しています。有害な老廃物がそこに出てきて、排泄サイフォンを通して体から取り除かれます。

神経系。それは、3対の神経節（神経節）とそれらから伸びる多数の神経で構成されています。神経節は神経幹によって相互接続されています。末梢から、信号は神経に沿って神経節に、そしてそれらから筋肉に伝達されます。

感覚器官二枚貝の座りがちな生活と頭の減少の結果として、発達が不十分でした。バランスのとれた器官があります。触覚器官は口葉です。触覚細胞は、足、マントルの端に沿って、そして鰓にも見られます。一部の軟体動物では、触手の器官は、マントルの端に沿って発達するさまざまな触手のような付属肢です。鰓板の基部には化学感覚器官があります。一部の軟体動物は、マントルの端に沿って目をしています。非常に動きやすいホタテ貝は100個以上あります。

再生。歯のないムール貝は雌雄異株の動物です。男性の精巣で形成された精子は、サイフォンを通って水に入り、女性の外套膜腔に浸透し、そこで卵子が受精します。成功した受精は、軟体動物の大量の蓄積によってのみ可能です。

ムール貝では、小さな幼虫が卵から出てきます（図80）。しばらくすると、バショウカジキと呼ばれる別の幼虫に変わります。帆船はしばらくの間水柱に浮かんでから、石や岩などの固い物体に落ち着き、徐々に若い軟体動物に変わります。

米。 80.幼虫：1-ムール貝：2-歯がない

歯のない幼虫は、殻に小歯状突起と粘着性のフィラメントがあり、通過する魚のえらや皮膚に付着します。魚の体に幼虫が付着する場所に腫瘍が形成され、その中に軟体動物が発生します。しばらくすると出てきて底に落ちます。したがって、魚の助けを借りて、歯のないものの発達と再定住が起こります。

二枚貝は水生生物群集で大きな役割を果たし、水をろ過します。いくつかの水生動物の歯のない餌。

二枚貝には、長さが数ミリメートルから1.5 mまでのさまざまなサイズの動物が含まれます。また、最大の二枚貝であるシャコガイの質量は250kgを超えることがあります。二枚貝は海に広く分布しています。特に暖かい海の沿岸の浅い地域でそれらの多く。二枚貝の既知の全種の約20％が淡水域に生息しており、陸地では見られません。カキ、ムール貝、ホタテ、ザルガイなどの二枚貝は長い間人々に食べられてきました。これらの軟体動物のいくつかは、アコヤガイと同様に、マザーオブパールと真珠を形成します。それらは海底から採掘されるだけでなく、海の農場で特別に栽培され、貝殻とマントルの間に砂粒を置きます。

ラボ＃4

トピック。淡水および海洋軟体動物の殻の外部構造（オプション-ポイント2または3）。
目標。軟体動物の殻の構造に類似点と相違点を確立します。
装備：ピンセット、軟体動物の殻：ホタテ、ムール貝、大麦、歯のない、ホーンコイル、大きな池のカタツムリなど。

進捗

ホタテの貝殻とムール貝を考えてみましょう。それらの類似点と相違点を見つけてください。シェルの背側に突起とくぼみがあることを説明します。真珠層の外側と内側のシェルの形状と色に注意してください。
大麦（または歯のない）の殻を調べ、表と裏を決定します。外部構造の類似点と相違点に注意してください。殻にある成長リングによって軟体動物の年齢を決定します。メスで角質層の一部を石灰質層までこすり落とします。真珠層の内側を考えてみましょう。
大きな池のカタツムリとホーンコイルの殻を調べます。シェルの外部構造の類似点と相違点に注意してください。各シェルの渦巻きのターン数を数えます。
各ペアから1つのシェルを描画します。シェルの外部および内部構造の主要部分を図に示します。これらの部分の名前を書いてください。
各軟体動物の殻の主な特徴を書いてください。軟体動物の生息地、年齢、ライフスタイルを決定するためにそれらのどれを使用できるかを説明します。

二枚貝は海に広く分布しています。浄水器です。彼らの体は二枚貝の殻に囲まれています。頭はありません。人はこれらの軟体動物を食物に使用し、それらから真珠と真珠層を抽出します。

レッスンで学んだ演習

図76（p。107）を使用して、二枚貝の代表者に名前を付けます。それらの外部構造の際立った特徴は何ですか？
軟体動物の殻の層は何ですか？それらはどのような物質によって形成されていますか？
二枚貝の内部構造と重要なプロセスの特徴は何ですか？歯のないムール貝の例で説明してください。
自然と人間の生活における二枚貝の重要性を説明してください。

二枚貝のクラス 2つのサブクラスに細分されます：一次鰓（Protobranchia）、鰓（Metabranchia）。

二枚貝はもっぱら水生です。ボディは2つのセクションで構成され、頭が縮小され、固定形式では脚も縮小されます。体を覆う マントル。マントルは通常全身を覆い、ひだは一緒に成長するか、下から緩みます。体は脚の穴を通して外部環境と接続されており、 2つのサイフォン：入出力。動物は筋肉を使って脚を引っ込めます リトラクター（そのうちの2つ）、プッシュ用- 分度器.

シンク 2つの対称または非対称バルブで構成されていますが、いくつかは削減されています。シェルは通常3層です。バルブの厚さは、動物の生息地によって異なります。弁は、靭帯、歯（異歯性および異歯性の歯）および内転筋（1-2閉鎖筋）の助けを借りて接続されています。多くの二枚貝は 足糸腺、それは脚にあります。腺の秘密は、動物がそれ自体を基質に付着させることを可能にします。

二枚貝のマントルの内面である脚の上皮は、 円筒形セル繊毛を装備。鰓上皮には毛様体の覆いがあり、鰓フィラメントの外縁に細胞が圧縮されて高くなっています。粘液腺は単細胞であり、単独およびグループで発生します。マントル上皮の構成には、繊毛のない細胞が含まれています-それらは殻を形成します。

筋嚢がありません。特殊な筋肉を開発しました。二枚貝- フィルター。頭の縮小に関連して、咽頭、唾液腺、舌、および顎が消えます。口の側面には ブレード。口はにつながる 胃につながる食道。肝臓の管は胃に通じており、胃につながっています 結晶性の茎。小腸は胃から出て、脚にいくつかのループを形成し、肛門で開く直腸に入ります。排泄物サイフォンを介して糞便が除去されます。 肝機能：食物粒子の吸収と細胞内消化。食物の動き：食物粒子（デトリタス、浮遊性生物、バクテリア）を含む水は、入口サイフォンを通って外套膜腔に入り、粘液に包まれ、塊が形成されます。食物の動きは、鰓の上皮、マントルの内面、および葉によって提供されます。ブレードの化学受容器と機械受容器は、食物の食用性を決定します。

排泄器官貝は腎臓です。それらは中胚葉起源であり、coelomoductsに対応し、心膜に関連付けられており、別の開口部が外套膜腔に開いています。腎臓の数は2です。二枚貝の腎臓はと呼ばれています ボヤヌス器官。腎臓に加えて、二枚貝の排泄機能は心膜腺（心膜の前壁のセクション）または ケベリアの臓器（心膜形成から分離されています）。これらの腺の排泄物は心膜に入り、そこから腎臓を通って排泄されます。

ほとんどの軟体動物の呼吸器は ctenidia-本物のえら。鰓は二羽状の構造をしており、軸方向の棒で構成されており、そこからいくつかの鰓フィラメントに沿って両側から離れています。クテニジウムの表面は繊毛上皮で覆われています。鰓血管は軸索の内側を通過します：求心性および遠心性。軟体動物の鰓の数はさまざまです。鰓装置は多様です：

一次鰓にはクテニディアがあり、
鰓では、鰓は糸状または層状です
中隔鰓の順に鰓が減少し、呼吸機能は外套膜腔の上部によって実行されます。この空洞の壁には、血管の密なネットワークがあります。

皮膚の呼吸は、水生軟体動物にとって非常に重要です。

ほとんどの軟体動物の循環系は閉じていません。2つの鰓ではほとんど閉じています。血液は血管や裂孔を循環します。血液の動きの速度は、心臓の働きによって提供されます。

神経系神経節の3つのペアで構成されています：

脳胸膜、
ペダル。
内臓頭頂。

感覚器官 osphradia、statocysts、触手の器官（葉、触手のような付属肢）、逆さまの目。

ほとんどの二枚貝 雌雄異株、しかし、雌雄同体の種もあります。性腺は対になっています。管（卵管または精管）は対になっています。より原始的な一次鰓性腺では、排泄管がなく、腎臓に通じています。ほとんどの軟体動物の卵は、イシガイ科（歯のない、大麦など）の淡水で、1つずつ水に産卵され、鰓の外板に産卵されます。 受精は体外受精です.