Glicolisi - (dal greco. glico- dolce e lisi- dissoluzione, decadimento) - decadimento privo di ossigeno, durante il quale due Molecole di ATP per molecola di glucosio. I prodotti finali della glicolisi sono piruvato e NADH. Il processo di glicolisi è catalizzato da undici enzimi.
La prima reazione è la fosforilazione, cioè trasferimento del residuo di ortofosfato a glucosio a spese dell'ATP. La reazione è catalizzata dall'enzima esochinasi ed è considerata quasi irreversibile:
La seconda reazione della glicolisi è la conversione del glucosio-6-fosfato da parte dell'enzima glucosio-6-fosfato isomerasi in fruttosio-6-fosfato. La reazione procede facilmente in entrambe le direzioni e non richiede cofattori:
La terza reazione è catalizzata dall'enzima fosfofruttochinasi; il fruttosio-6-fosfato risultante viene nuovamente fosforilato dalla seconda molecola di ATP:
Questa reazione, simile all'esochinasi, è praticamente irreversibile, procede in presenza di ioni magnesio ed è la reazione più lenta della glicolisi.
La quarta reazione della glicolisi è catalizzata dall'enzima aldolasi. Sotto l'influenza di questo enzima, il fruttosio-1,6-bisfosfato viene scisso in due fosfotriosi. La reazione è reversibile.
La quinta reazione è la reazione di isomerizzazione del trioso fosfato. Catalizzato dall'enzima trioso fosfato isomerasi:
Come risultato della sesta reazione, la gliceraldeide-3-fosfato in presenza dell'enzima gliceraldeide fosfato deidrogenasi, coenzima NAD e fosfato inorganico subisce una sorta di ossidazione con formazione di acido 1,3-bifosfoglicerico e la forma ridotta di NAD ( NADH). La reazione procede in più fasi:
La settima reazione è catalizzata dalla fosfoglicerato chinasi, con il trasferimento di un residuo di fosfato ricco di energia all'ADP per formare ATP e acido 3-fosfoglicerico (3-fosfoglicerato):
L'ottava reazione è accompagnata da un trasferimento intramolecolare del restante gruppo fosfato e l'acido 3-fosfoglicerico viene convertito in acido 2-fosfoglicerico (2-fosfoglicerato). La reazione è facilmente reversibile e procede in presenza di ioni Mg 2+.
La nona reazione è catalizzata dall'enzima enolasi, mentre l'acido fosfoglicerico, per eliminazione di una molecola d'acqua, passa nell'acido fosfoenolpiruvico (fosfoenolpiruvato) e il legame fosfato in posizione 2 diventa altamente ergico:
L'enolasi è attivata dai cationi bivalenti Mg 2+ o Mn 2+ e inibita dal fluoruro.
La decima reazione è caratterizzata dalla rottura di un legame ad alta energia e dal trasferimento di un residuo di fosfato dal fosfoenolpiruvato all'ADP (fosforilazione del substrato). Catalizzato dall'enzima piruvato chinasi:
Per l'azione della piruvato canasi sono necessari ioni Mg 2+ e cationi di metalli alcalini monovalenti (K+ o altri) All'interno della cellula la reazione è praticamente irreversibile.
Come risultato dell'undicesima reazione, l'acido piruvico si riduce e si forma acido lattico. La reazione procede con la partecipazione dell'enzima lattato deidrogenasi e del coenzima NADH, formato nella sesta reazione:
La sequenza di reazioni che si verificano durante la glicolisi è mostrata in fig. 26.
Riso. 26. Sequenza di reazioni di glicolisi
1 - esochinasi, 2 - fosfoglucoisomerasi, 3 - fosfofruttochinasi, 4 - aldolasi,
5 - trioso fosfoisomerasi, 6 - gliceraldeide fosfato deidrogenasi,
7 - fosfoglicerato chinasi, 8 - fosfoglicerato mutasi, 9 - enolasi, 10 - piruvato chinasi,
11 - lattato deidrogenasi
Il significato biologico del processo di glicolisi risiede principalmente nella formazione di composti fosfatici ricchi di energia. Nelle prime fasi della glicolisi vengono consumate 2 molecole di ATP (reazioni di esochinasi e fosfofruttochinasi). Successivamente si formano 4 molecole di ATP (reazioni di fosfoglicerato chinasi e piruvato chinasi). Così, efficienza energetica la glicolisi è di 2 molecole di ATP per molecola di glucosio.
Se la glicolisi procede in condizioni aerobiche, il piruvato e il NADH entrano nei mitocondri, dove il piruvato viene ossidato a CO 2 e H 2 O e il NADH a NAD.
La glicolisi anaerobica produce acido lattico dal piruvato. La glicolisi anaerobica si verifica nei muscoli nei primi minuti di lavoro muscolare, nei globuli rossi che non hanno mitocondri, nonché in vari organi e tessuti con insufficiente apporto di ossigeno.
In molti microrganismi che crescono in condizioni anaerobiche, la glicolisi è la principale via catabolica per l'estrazione del piruvato dai substrati di carboidrati; un'ulteriore conversione del piruvato porta alla formazione di determinati prodotti finali metabolici - prodotti di fermentazione. La natura chimica di questi prodotti dipende dal tipo di microrganismo e dalle condizioni di processo in cui lo stesso microrganismo fermenta.
I principali tipi di fermentazione sono alcol, acido lattico, butirrico, ecc.
In questo articolo, daremo un'occhiata più da vicino alla glicolisi aerobica, ai suoi processi e analizzeremo le fasi e le fasi. Facciamo conoscenza con l'anaerobio e impariamo le modifiche evolutive questo processo e determinarne il significato biologico.
Cos'è la glicolisi
La glicolisi è una delle tre forme di ossidazione del glucosio, in cui il processo di ossidazione stesso è accompagnato dal rilascio di energia, che viene immagazzinata in NADH e ATP. Nel processo di glicolisi da una molecola due molecole di acido piruvico.
La glicolisi è un processo che si verifica sotto l'influenza di vari catalizzatori biologici: gli enzimi. Il principale agente ossidante è l'ossigeno - O 2, tuttavia i processi di glicolisi possono procedere in sua assenza. Questo tipo di glicolisi è chiamato glicolisi anaerobica.
Il processo di glicolisi in assenza di ossigeno
La glicolisi anaerobica è un processo graduale di ossidazione del glucosio in cui il glucosio non è completamente ossidato. Si forma una molecola di acido piruvico. E dal punto di vista energetico, la glicolisi senza la partecipazione dell'ossigeno (anaerobico) è meno benefica. Tuttavia, quando l'ossigeno entra nella cellula, il processo di ossidazione anaerobica può trasformarsi in aerobico e procedere in una forma a tutti gli effetti.
Meccanismi di glicolisi
Il processo di glicolisi è la decomposizione del glucosio a sei atomi di carbonio in piruvato a tre atomi di carbonio sotto forma di due molecole. Il processo stesso è suddiviso in 5 fasi di preparazione e 5 fasi in cui l'energia viene immagazzinata in ATP.
Il processo di glicolisi di 2 stadi e 10 stadi è il seguente:
- Stadio 1, stadio 1 - fosforilazione del glucosio. Al sesto atomo di carbonio nel glucosio, il saccaride stesso viene attivato tramite fosforilazione.
- Fase 2 - isomerizzazione del glucosio-6-fosfato. In questa fase, la fosfoglucoseimerasi converte cataliticamente il glucosio in fruttosio-6-fosfato.
- Stadio 3 - Fruttosio-6-fosfato e sua fosforilazione. Questa fase consiste nella formazione di fruttosio-1,6-difosfato (aldolasi) per azione della fosfofruttochinasi-1, che accompagna il gruppo fosforilico dall'acido adenosina trifosforico alla molecola di fruttosio.
- Il passaggio 4 è il processo di scissione dell'aldolasi per formare due molecole di trioso fosfato, vale a dire eldosio e chetosio.
- Stadio 5 - fosfati di trioso e loro isomerizzazione. In questa fase, la gliceraldeide-3-fosfato viene inviata alle fasi successive della scomposizione del glucosio e il diidrossiacetone fosfato viene convertito nella forma di gliceraldeide-3-fosfato sotto l'influenza dell'enzima.
- Stadio 2, stadio 6 (1) - Gliceraldeide-3-fosfato e sua ossidazione - lo stadio in cui questa molecola viene ossidata e fosforilata a difosfoglicerato-1,3.
- Il passaggio 7 (2) - mira a trasferire il gruppo fosfato all'ADP dall'1,3-difosfoglicerato. I prodotti finali di questa fase sono la formazione di 3-fosfoglicerato e ATP.
- Passaggio 8 (3) - passaggio dal 3-fosfoglicerato al 2-fosfoglicerato. Questo processo avviene sotto l'influenza dell'enzima fosfoglicerato mutasi. Un prerequisito per il verificarsi di una reazione chimica è la presenza di magnesio (Mg).
- Stadio 9 (4) - 2 La fosfoglicerina è disidratata.
- Stadio 10 (5) - i fosfati ottenuti a seguito del passaggio degli stadi precedenti vengono trasferiti ad ADP e PEP. L'energia del fosfoenulpirovato viene trasferita all'ADP. La reazione richiede la presenza di ioni potassio (K) e magnesio (Mg).
Forme modificate di glicolisi
Il processo di glicolisi può essere accompagnato da un'ulteriore produzione di 1,3 e 2,3-bifosfoglicerati. Il 2,3-fosfoglicerato sotto l'influenza di catalizzatori biologici è in grado di tornare alla glicolisi e passare sotto forma di 3-fosfoglicerato. Il ruolo di questi enzimi è diverso, ad esempio, il 2,3-bifosfoglicerato, essendo nell'emoglobina, fa passare l'ossigeno nei tessuti, promuovendo la dissociazione e abbassando l'affinità dell'O 2 e dei globuli rossi.
Molti batteri modificano le forme della glicolisi in vari stadi, riducendone il numero totale o modificandole sotto l'influenza di vari enzimi. Una piccola parte degli anaerobi ha altri metodi di decomposizione dei carboidrati. Molti termofili hanno solo 2 enzimi glicolitici, questi sono enolasi e piruvato chinasi.
Glicogeno e amido, disaccaridi e altri tipi di monosaccaridi
La glicolisi aerobica è un processo caratteristico anche di altri tipi di carboidrati e, in particolare, è inerente all'amido, al glicogeno e alla maggior parte dei disaccaridi (manosio, galattosio, fruttosio, saccarosio e altri). Le funzioni di tutti i tipi di carboidrati sono generalmente finalizzate all'ottenimento di energia, ma possono differire nelle specificità del loro scopo, utilizzo, ecc. Ad esempio il glicogeno si presta alla glicogenesi, che di fatto è un meccanismo fosfolitico volto ad ottenere energia dal scomposizione del glicogeno. Il glicogeno stesso può essere immagazzinato nel corpo come fonte di energia di riserva. Quindi, ad esempio, il glucosio ottenuto durante un pasto, ma non assorbito dal cervello, si accumula nel fegato e verrà utilizzato quando c'è carenza di glucosio nel corpo per proteggere l'individuo da gravi interruzioni dell'omeostasi.
Significato della glicolisi
La glicolisi è un tipo unico, ma non l'unico, di ossidazione del glucosio nel corpo, la cellula sia dei procarioti che degli eucarioti. Gli enzimi della glicolisi sono solubili in acqua. La reazione di glicolisi in alcuni tessuti e cellule può avvenire solo in questo modo, ad esempio nelle cellule del nefrone del cervello e del fegato. Non vengono utilizzati altri modi per ossidare il glucosio in questi organi. Tuttavia, le funzioni della glicolisi non sono le stesse ovunque. Ad esempio, il tessuto adiposo e il fegato nel processo di digestione estraggono dal glucosio i substrati necessari per la sintesi dei grassi. Molte piante usano la glicolisi come un modo per estrarre la maggior parte della loro energia.
Nelle cellule, il glucosio può essere convertito in acidi grassi, amminoacidi, glicogeno e ossidato in varie vie cataboliche.
Si chiama l'ossidazione del glucosio glicolisi. Il glucosio può essere ossidato in lattato e piruvato. In condizioni aerobiche, il prodotto principale è il piruvato, questo percorso è chiamato glicolisi aerobica. Con una mancanza di ossigeno, il prodotto - il lattato - predomina. Questa via di ossidazione è chiamata glicolisi anaerobica.
Il processo di scomposizione aerobica del glucosio può essere suddiviso in tre parti: trasformazioni glucosio-specifiche culminanti nella formazione di piruvato (glicolisi aerobica); via comune del catabolismo (decarbossilazione ossidativa e CLA); catena respiratoria.
Come risultato di questi processi, il glucosio si scompone in CO 2 e H 2 O e l'energia rilasciata viene utilizzata per la sintesi dell'ATP.
reazioni enzimatiche.
La scomposizione del glucosio in piruvato può anche essere suddivisa in due fasi. Il primo passaggio (glucosio gliceraldeide fosfato) richiede energia sotto forma di ATP (2 ATP).
E 1 - esochinasi o glucochinasi
E 2 - isomerasi di glucosio fosfato
E 3 - fosfofruttochinasi
E 4 - fruttosio difosfato aldolasi
E 5 - isomerasi del trioso fosfato
Il secondo stadio (gliceraldeide piruvato) procede con il rilascio di energia sotto forma di ATP e NADH (4 ATP e 2 NADH).
E 6 - gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi
E 7 - fosfoglicerato chinasi
E 8 - fosfoglicerato fosfomutasi
E 9 - enolo idratasi
E 10 - privatchinasi
Caratteristiche degli enzimi della glicolisi.
Nella via della glicolisi, tre reazioni sono irreversibili (reazione 1 - glucochinasi, reazione 3 - fosfofruttochinasi, reazione 10 - piruvato chinasi). Sono catalizzati da enzimi regolatori e determinano la velocità dell'intero processo di glicolisi. Inoltre, sono queste reazioni che differiscono dalle reazioni del percorso inverso: la sintesi del glucosio ( gluconeogenesi).
Esochinasi e glucochinasi
La reazione della glucochinasi è la prima reazione ATP-dipendente della glicolisi. È catalizzato da enzimi tessuto-specifici esochinasi. Nell'uomo sono noti 4 isomeri dell'esochinasi (tipi I-IV). Isoenzima di tipo IV - glucochinasi. La glucochinasi si trova solo nel fegato e ha un valore Km elevato per il glucosio. Ciò porta al fatto che l'enzima è saturo del substrato solo a concentrazioni molto elevate di glucosio. L'esochinasi catalizza la fosforilazione del glucosio a qualsiasi (comprese basse) concentrazioni di glucosio ed è inibita dal prodotto glucosio-6-fosfato. La glucochinasi non è inibita dal glucosio-6-fosfato. Con un aumento della concentrazione di glucosio dopo un pasto, aumenta la velocità della reazione della glucochinasi. Il glucosio-6-fosfato non passa attraverso le membrane cellulari e viene trattenuto nella cellula, quindi più glucosio viene trattenuto nel fegato. Pertanto, la glucochinasi è un tampone del glucosio nel sangue. Contemporaneamente, nei tessuti il cui metabolismo energetico dipende dal glucosio, si localizza un isoenzima con un basso valore di Km.
Isomerasi di glucosio fosfato
L'enzima ha un valore Km quasi uguale per glucosio-6-fosfato e fruttosio-6-fosfato. Questo enzima è anche chiamato esoso fosfato isomerasi.
Fosfofruttochinasi
Questo enzima catalizza solo la reazione diretta, cioè questa reazione di glicolisi è irreversibile e determina la velocità dell'intero processo.
Fruttosio difosfato aldolasi catalizza le reazioni di glicolisi e gluconeogenesi.
Triofosfato isomerasi catalizza la reazione di equilibrio e l'equilibrio si sposta verso la glicolisi o la gluconeogenesi secondo il principio dell'azione della massa.
Gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi catalizza le reazioni di glicolisi e gluconeogenesi.
Fosfoglicerato chinasi catalizza la reazione reversibile (glicolisi e gluconeogenesi). Questa reazione è di grande importanza negli eritrociti, perché il risultante 1,3-difosfoglicerato sotto l'azione dell'enzima difosfoglicerato mutasi si trasforma in 2,3-difosfoglicerato (DFG) - un regolatore dell'affinità dell'Hb con l'ossigeno.
Fosfoglicerato fosfomutasi e enolo idratasi catalizzare la conversione di un legame energetico relativamente basso in 3-fosfoglicerato in una forma ad alta energia e quindi in ATP.
piruvato chinasi - un enzima regolatore che catalizza una reazione irreversibile in cui il fosfoenolpiruvato fosfato ad alta energia viene convertito in ATP.
Il piruvato viene ulteriormente ossidato nei mitocondri. La scomposizione del glucosio in piruvato si verifica nel citoplasma; pertanto, esiste uno speciale vettore di piruvato nei mitocondri dal meccanismo di symport con H + . Il NADH risultante deve anche essere trasportato nei mitocondri per l'ossidazione nella catena di trasporto degli elettroni.
Per capire cos'è la glicolisi, dovrai ricorrere alla terminologia greca, perché questo termine deriva dalle parole greche: glicos - dolce e lisi - scissione. Dalla parola Glycos deriva il nome di glucosio. Pertanto, questo termine si riferisce al processo di saturazione del glucosio con l'ossigeno, a seguito del quale una molecola di una sostanza dolce si scompone in due microparticelle di acido piruvico. La glicolisi è una reazione biochimica che si verifica nelle cellule viventi e ha lo scopo di abbattere il glucosio. Esistono tre tipi di scomposizione del glucosio e la glicolisi aerobica è uno di questi.
Questo processo consiste in una serie di reazioni chimiche intermedie accompagnate dal rilascio di energia. Questa è l'essenza della glicolisi. L'energia rilasciata viene spesa attività vitale generale organismo vivente. La formula generale per la scomposizione del glucosio è la seguente:
Glucosio + 2NAD + + 2ADP + 2Pi → 2 piruvato + 2NADH + 2H + + 2ATP + 2H2O
L'ossidazione aerobica del glucosio, seguita dalla scissione della sua molecola a sei atomi di carbonio, viene effettuata attraverso 10 reazioni intermedie. Le prime 5 reazioni sono combinate dalla fase preparatoria della preparazione e le reazioni successive sono finalizzate alla formazione di ATP. Durante le reazioni si formano gli isomeri stereoscopici degli zuccheri e dei loro derivati. Il principale accumulo di energia da parte delle cellule avviene nella seconda fase associata alla formazione di ATP.
Fasi della glicolisi ossidativa. Fase 1
Nella glicolisi aerobica si distinguono 2 fasi.
La prima fase è preparatoria. In esso, il glucosio reagisce con 2 molecole di ATP. Questa fase consiste in 5 fasi consecutive di reazioni biochimiche.
1° passo. Fosforilazione del glucosio
La fosforilazione, cioè il processo di trasferimento dei residui di acido fosforico nella prima e nelle successive reazioni, viene effettuata a scapito delle molecole di acido adesina trifosforico.
Nella prima fase, i residui di acido fosforico dalle molecole di adesina trifosfato vengono trasferiti alla struttura molecolare del glucosio. Il processo produce glucosio-6-fosfato. L'esochinasi agisce come catalizzatore nel processo, accelerando il processo con l'aiuto di ioni magnesio, agendo come cofattore. Gli ioni magnesio sono coinvolti anche in altre reazioni di glicolisi.
2a fase. Formazione dell'isomero glucosio-6-fosfato
Al 2° stadio avviene l'isomerizzazione del glucosio-6-fosfato in fruttosio-6-fosfato.
L'isomerizzazione è la formazione di sostanze che hanno lo stesso peso, composizione di elementi chimici, ma hanno proprietà diverse dovute alla diversa disposizione degli atomi nella molecola. L'isomerizzazione delle sostanze viene effettuata sotto l'influenza di condizioni esterne: pressione, temperatura, catalizzatori.
In questo caso, il processo viene eseguito sotto l'azione di un catalizzatore di fosfoglucosio isomerasi con la partecipazione di ioni Mg +.
3° passaggio. Fosforilazione del fruttosio-6-fosfato
In questa fase, si verifica l'aggiunta di un gruppo fosforile a causa dell'ATP. Il processo viene eseguito con la partecipazione dell'enzima fosfofruttochinasi-1. Questo enzima è inteso solo per la partecipazione all'idrolisi. Come risultato della reazione si ottengono fruttosio-1,6-bisfosfato e nucleotide adesina trifosfato.
ATP - adesina trifosfato, una fonte di energia unica in un organismo vivente. È una molecola piuttosto complessa e voluminosa costituita da idrocarburi, gruppi idrossilici, gruppi di azoto e acido fosforico con un legame libero, assemblati in diverse strutture cicliche e lineari. Il rilascio di energia avviene come risultato dell'interazione dei residui di acido fosforico con l'acqua. L'idrolisi dell'ATP è accompagnata dalla formazione di acido fosforico e dal rilascio di 40-60 J di energia che l'organismo spende per la sua attività vitale.
Ma prima, la fosforilazione del glucosio deve avvenire a causa della molecola di adesina trifosfato, cioè il trasferimento del residuo di acido fosforico al glucosio.
4° passo. La scomposizione del fruttosio-1,6-difosfato
Nella quarta reazione, il fruttosio-1,6-difosfato si decompone in due nuove sostanze.
- diidrossiacetone fosfato,
- Gliceraldeide-3-fosfato.
In questo processo chimico, l'aldolasi funge da catalizzatore, un enzima coinvolto nel metabolismo energetico e necessario per diagnosticare una serie di malattie.
5° passo. Formazione di isomeri di trioso fosfato
E infine, l'ultimo processo è l'isomerizzazione dei triosi fosfati.
Il glicerald-3-fosfato continuerà a partecipare al processo di idrolisi aerobica. E il secondo componente, il diidrossiacetone fosfato, con la partecipazione dell'enzima trioso fosfato isomerasi, viene convertito in gliceraldeide-3-fosfato. Ma questa trasformazione è reversibile.
Fase 2. Sintesi dell'adesina trifosfato
In questa fase della glicolisi, l'energia biochimica sarà accumulata sotto forma di ATP. L'adesina trifosfato è formato dall'adesina difosfato per fosforilazione. Produce anche NADH.
L'abbreviazione NADH ha una decodifica molto complessa e difficile da ricordare per un non specialista: la nicotinamide adenina dinucleotide. NADH è un coenzima, un composto non proteico coinvolto nei processi chimici di una cellula vivente. Esiste in due forme:
- ossidato (NAD + , NADox);
- restaurato (NADH, NADred).
Nel metabolismo, il NAD partecipa alle reazioni redox trasportando gli elettroni da un processo chimico all'altro. Donando o accettando un elettrone, la molecola viene convertita da NAD + a NADH e viceversa. In un organismo vivente, il NAD è prodotto dal triptofano o dall'aspartato di amminoacido.
Due microparticelle di gliceraldeide-3-fosfato subiscono reazioni durante le quali si forma piruvato e 4 molecole di ATP. Ma la produzione finale di adesina trifosfato sarà di 2 molecole, poiché due vengono spese nella fase preparatoria. Il processo continua.
6a fase: ossidazione della gliceraldeide-3-fosfato
In questa reazione si verifica l'ossidazione e la fosforilazione della gliceraldeide-3-fosfato. Il risultato è acido 1,3-difosfoglicerico. La gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi è coinvolta nell'accelerazione della reazione
La reazione avviene con la partecipazione dell'energia ricevuta dall'esterno, quindi è chiamata endergonica. Tali reazioni procedono in parallelo con l'esergonico, cioè rilasciando, sprigionando energia. In questo caso, una tale reazione è il seguente processo.
7° passo. Trasferimento del gruppo fosfato da 1,3-difosfoglicerato ad adesina difosfato
In questa reazione intermedia, un gruppo fosforile viene trasferito dalla fosfoglicerato chinasi dall'1,3-difosfoglicerato all'adesina difosfato. Il risultato è 3-fosfoglicerato e ATP.
L'enzima fosfoglicerato chinasi prende il nome dalla sua capacità di catalizzare reazioni in entrambe le direzioni. Questo enzima trasporta anche un residuo di fosfato dall'adesina trifosfato al 3-fosfoglicerato.
La 6a e la 7a reazione sono spesso considerate come un unico processo. L'1,3-difosfoglicerato in esso contenuto è considerato un prodotto intermedio. Insieme, la 6a e la 7a reazione si presentano così:
Gliceraldeide-3-fosfato + ADP + Pi + NAD + ⇌3 -fosfoglicerato + ATP + NADH + H +, ΔG'o \u003d -12,2 kJ / mol.
E in totale questi 2 processi rilasciano parte dell'energia.
8° passo. Trasferimento di un gruppo fosforile da 3-fosfoglicerato.
L'ottenimento del 2-fosfoglicerato è un processo reversibile, avviene sotto l'azione catalitica dell'enzima fosfoglicerato mutasi. Il gruppo fosforile viene trasferito dall'atomo di carbonio bivalente del 3-fosfoglicerato all'atomo trivalente del 2-fosfoglicerato, determinando la formazione di acido 2-fosfoglicerico. La reazione avviene con la partecipazione di ioni magnesio caricati positivamente.
9° passo. Isolamento dell'acqua dal 2-fosfoglicerato
Questa reazione è essenzialmente la seconda reazione di scomposizione del glucosio (la prima è stata la reazione del 6° passaggio). In esso, l'enzima fosfopiruvato idratasi stimola l'eliminazione dell'acqua dall'atomo C, cioè il processo di eliminazione dalla molecola 2-fosfoglicerato e la formazione di fosfoenolpiruvato (acido fosfoenolpiruvico).
10° e ultimo passaggio. Trasferimento di un residuo di fosfato da PEP ad ADP
La reazione finale della glicolisi coinvolge i coenzimi: potassio, magnesio e manganese, l'enzima piruvato chinasi funge da catalizzatore.
La conversione della forma enolica dell'acido piruvico nella forma cheto è un processo reversibile ed entrambi gli isomeri sono presenti nelle cellule. Il processo di transizione delle sostanze isometriche dall'una all'altra è chiamato tautomerizzazione.
Cos'è la glicolisi anaerobica?
Insieme alla glicolisi aerobica, cioè alla scomposizione del glucosio con la partecipazione di O2, c'è anche la cosiddetta scomposizione anaerobica del glucosio, a cui l'ossigeno non partecipa. Consiste anche in dieci reazioni consecutive. Ma dove avviene lo stadio anaerobico della glicolisi, è associato ai processi di scomposizione dell'ossigeno del glucosio o è un processo biochimico indipendente, proviamo a capirlo.
La glicolisi anaerobica è la scomposizione del glucosio in assenza di ossigeno per formare lattato. Ma nel processo di formazione dell'acido lattico, l'NADH non si accumula nella cellula. Questo processo viene eseguito in quei tessuti e cellule che funzionano in condizioni di carenza di ossigeno - ipossia. Questi tessuti includono principalmente i muscoli scheletrici. Nei globuli rossi, nonostante la presenza di ossigeno, durante la glicolisi si forma anche lattato, perché non ci sono mitocondri nei globuli.
L'idrolisi anaerobica si verifica nel citosol (parte liquida del citoplasma) delle cellule ed è l'unico atto che produce e fornisce ATP, poiché in questo caso la fosforilazione ossidativa non funziona. L'ossigeno è necessario per i processi ossidativi, ma non è presente nella glicolisi anaerobica.
Sia l'acido piruvico che quello lattico servono come fonti di energia per i muscoli per svolgere determinati compiti. Gli acidi in eccesso entrano nel fegato, dove, sotto l'azione degli enzimi, vengono nuovamente convertiti in glicogeno e glucosio. E il processo ricomincia. La mancanza di glucosio è reintegrata dall'alimentazione: l'uso di zucchero, frutta dolce e altri dolci. Quindi non puoi rifiutare completamente i dolci per il bene della figura. Il corpo ha bisogno di saccarosio, ma con moderazione.
La glicolisi è un processo enzimatico di scomposizione anaerobica non idrolitica dei carboidrati (principalmente glucosio) nelle cellule umane e animali, accompagnata dalla sintesi dell'adenosina trifosfato (ATP), il principale accumulatore di energia chimica nella cellula, e termina con la formazione di acido lattico (lattato). Nelle piante e nei microrganismi, processi simili sono diversi tipi fermentazione (fermentazione). G. è la via anaerobica più importante per la scomposizione dei carboidrati (carboidrati), che svolge un ruolo significativo nel metabolismo e nell'energia (metabolismo ed energia). In condizioni di carenza di ossigeno, G. è l'unico processo che fornisce energia per le funzioni fisiologiche dell'organismo, e in condizioni aerobiche G. rappresenta il primo stadio della conversione ossidativa del glucosio (Glucosio) e di altri carboidrati nei prodotti finali di il loro decadimento - CO2 e H2O (vedi Respirazione). Il G. intensivo si verifica nei muscoli scheletrici, dove offre la possibilità di sviluppare la massima attività di contrazione muscolare in condizioni anaerobiche, nonché nel fegato, nel cuore e nel cervello. Le reazioni di G. procedono nel citosol.
La glicolisi (via del fosfotrioso, o shunt di Embden-Meyerhof, o via di Embden-Meyerhof-Parnass) è un processo enzimatico di scomposizione sequenziale del glucosio nelle cellule, accompagnato dalla sintesi di ATP. La glicolisi in condizioni aerobiche porta alla formazione di acido piruvico (piruvato), la glicolisi in condizioni anaerobiche porta alla formazione di acido lattico (lattato). La glicolisi è la via principale del catabolismo del glucosio negli animali.
La via glicolitica consiste in 10 reazioni consecutive, ciascuna delle quali è catalizzata da un enzima separato.
Il processo di glicolisi può essere suddiviso condizionatamente in due fasi. La prima fase, che prevede il consumo di energia di 2 molecole di ATP, è la scissione di una molecola di glucosio in 2 molecole di gliceraldeide-3-fosfato. Nella seconda fase, si verifica l'ossidazione NAD-dipendente della gliceraldeide-3-fosfato, accompagnata dalla sintesi di ATP. Di per sé, la glicolisi è un processo completamente anaerobico, cioè non richiede la presenza di ossigeno affinché le reazioni avvengano.
La glicolisi è uno dei più antichi processi metabolici conosciuti in quasi tutti gli organismi viventi. Presumibilmente, la glicolisi è apparsa più di 3,5 miliardi di anni fa nei procarioti primari.
Localizzazione
Nelle cellule degli organismi eucariotici, nel citosol si trovano dieci enzimi che catalizzano la scomposizione del glucosio in PVC e tutti gli altri enzimi correlati al metabolismo energetico si trovano nei mitocondri e nei cloroplasti. Il glucosio entra nella cellula in due modi: symport sodio-dipendente (principalmente per gli enterociti e l'epitelio tubulare renale) e diffusione facilitata del glucosio con l'aiuto di proteine di trasporto. Il lavoro di queste proteine trasportatrici è controllato dagli ormoni e, prima di tutto, dall'insulina. Soprattutto, l'insulina stimola il trasporto del glucosio nei muscoli e nel tessuto adiposo.
Risultato
Il risultato della glicolisi è la conversione di una molecola di glucosio in due molecole di acido piruvico (PVA) e la formazione di due equivalenti riducenti sotto forma del coenzima NAD∙H.
L'equazione completa per la glicolisi è:
Glucosio + 2NAD+ + 2ADP + 2Pn = 2NAD∙H + 2PVC + 2ATP + 2H2O + 2H+.
In assenza o mancanza di ossigeno nella cellula, l'acido piruvico subisce una riduzione ad acido lattico, quindi l'equazione generale della glicolisi sarà la seguente:
Glucosio + 2ADP + 2Fn = 2lattato + 2ATP + 2H2O.
Pertanto, durante la scomposizione anaerobica di una molecola di glucosio, la resa netta totale di ATP è di due molecole ottenute nelle reazioni di fosforilazione del substrato di ADP.
Negli organismi aerobici, i prodotti finali della glicolisi subiscono ulteriori trasformazioni nei cicli biochimici legati alla respirazione cellulare. Di conseguenza, dopo la completa ossidazione di tutti i metaboliti di una molecola di glucosio nell'ultimo stadio della respirazione cellulare - fosforilazione ossidativa che si verifica sulla catena respiratoria mitocondriale in presenza di ossigeno - vengono sintetizzate ulteriori 34 o 36 molecole di ATP per ciascun glucosio molecola.
Strada
La prima reazione della glicolisi è la fosforilazione di una molecola di glucosio, che si verifica con la partecipazione dell'enzima esochinasi tessuto-specifico con il consumo di energia di 1 molecola di ATP; si forma una forma attiva di glucosio - glucosio-6-fosfato (G-6-P):
Perché la reazione proceda è necessaria la presenza nel mezzo di ioni Mg2+, con i quali si lega il complesso molecolare di ATP. Questa reazione è irreversibile ed è la prima reazione chiave della glicolisi.
La fosforilazione del glucosio ha due obiettivi: primo, poiché la membrana plasmatica, che è permeabile a una molecola di glucosio neutra, non consente il passaggio di molecole G-6-P caricate negativamente, il glucosio fosforilato è bloccato all'interno della cellula. In secondo luogo, durante la fosforilazione, il glucosio viene convertito in una forma attiva che può partecipare a reazioni biochimiche ed essere inclusa nei cicli metabolici. La fosforilazione del glucosio è l'unica reazione nel corpo in cui il glucosio è coinvolto in quanto tale.
L'isoenzima epatico dell'esochinasi - glucochinasi - ha importanza nella regolazione dei livelli di glucosio nel sangue.
Nella seguente reazione (2), G-6-P viene convertito in fruttosio-6-fosfato (P-6-P) dall'enzima fosfoglucoisomerasi:
L'energia non è richiesta per questa reazione e la reazione è completamente reversibile. In questa fase, il fruttosio può anche essere incluso nel processo di glicolisi per fosforilazione.
Quindi due reazioni si susseguono quasi immediatamente una dopo l'altra: fosforilazione irreversibile del fruttosio-6-fosfato (3) e scissione aldolica reversibile del fruttosio-1,6-bifosfato risultante (F-1,6-bF) in due triosi (4) .
La fosforilazione di F-6-F viene effettuata dalla fosfofruttochinasi con il dispendio di energia di un'altra molecola di ATP; questa è la seconda reazione chiave della glicolisi, la sua regolazione determina l'intensità della glicolisi nel suo insieme.
La scissione aldolica di F-1,6-bF avviene sotto l'azione della fruttosio-1,6-bifosfato aldolasi:
Come risultato della quarta reazione, si formano diidrossiacetone fosfato e gliceraldeide-3-fosfato e il primo passa quasi immediatamente nel secondo (5) sotto l'azione della fosfotrioso isomerasi, che è coinvolta in ulteriori trasformazioni:
Ciascuna molecola di gliceraldeide fosfato viene ossidata da NAD+ in presenza di gliceraldeide fosfato deidrogenasi a 1,3-difosfoglicerato(6):
Questa è la prima reazione di fosforilazione del substrato. Da questo momento il processo di scomposizione del glucosio cessa di essere non redditizio in termini energetici, poiché i costi energetici del primo stadio vengono compensati: vengono sintetizzate 2 molecole di ATP (una per ogni 1,3-difosfoglicerato) al posto delle due spese in reazioni 1 e 3. Perché questa reazione proceda è necessaria la presenza di ADP nel citosol, cioè con un eccesso di ATP nella cellula (e una mancanza di ADP), la sua velocità diminuisce. Poiché l'ATP, che non viene metabolizzato, non si deposita nella cellula, ma viene semplicemente distrutto, questa reazione è un importante regolatore della glicolisi.
Quindi in sequenza: la fosfoglicerolo mutasi forma il 2-fosfoglicerato (8):
L'enolasi forma fosfoenolpiruvato (9):
E infine, la seconda reazione di fosforilazione del substrato dell'ADP si verifica con la formazione della forma enolica di piruvato e ATP (10):
La reazione procede sotto l'azione della piruvato chinasi. Questa è l'ultima reazione chiave della glicolisi. L'isomerizzazione della forma enolica del piruvato in piruvato avviene in modo non enzimatico.
Dalla formazione di P-1,6-bP, solo le reazioni 7 e 10 procedono con il rilascio di energia, in cui si verifica la fosforilazione del substrato dell'ADP.
Ulteriori sviluppi
Il destino finale del piruvato e del NAD∙H formati durante la glicolisi dipende dall'organismo e dalle condizioni all'interno della cellula, in particolare dalla presenza o assenza di ossigeno o altri accettori di elettroni.
Negli organismi anaerobici, il piruvato e il NAD∙H vengono ulteriormente fermentati. Durante la fermentazione dell'acido lattico, ad esempio, nei batteri, il piruvato viene ridotto ad acido lattico dall'azione dell'enzima lattato deidrogenasi. Nel lievito, un processo simile è la fermentazione alcolica, dove i prodotti finali sono etanolo e anidride carbonica. È anche nota la fermentazione del butirrico e del citrato.
Fermentazione butirrica:
glucosio → acido butirrico + 2 CO2 + 2 H2O.
Fermentazione alcolica:
glucosio → 2 etanolo + 2 CO2.
Fermentazione citrica:
glucosio → acido di limone+ 2H2O.
La fermentazione è essenziale nell'industria alimentare.
Negli aerobi, il piruvato di solito entra nel ciclo dell'acido tricarbossilico (ciclo di Krebs) e il NAD∙H viene infine ossidato dall'ossigeno sulla catena respiratoria nei mitocondri attraverso il processo di fosforilazione ossidativa.
Nonostante il metabolismo umano sia prevalentemente aerobico, l'ossidazione anaerobica si osserva nei muscoli scheletrici che lavorano intensamente. In condizioni di accesso limitato all'ossigeno, il piruvato viene convertito in acido lattico, come avviene durante la fermentazione dell'acido lattico in molti microrganismi:
PVC + NAD∙H + H+ → lattato + NAD+.
Dolore muscolare che si manifesta qualche tempo dopo un insolito intenso attività fisica associati all'accumulo di acido lattico in essi.
La formazione di acido lattico è un ramo senza uscita del metabolismo, ma non è il prodotto finale del metabolismo. Sotto l'azione della lattato deidrogenasi, l'acido lattico viene nuovamente ossidato, formando piruvato, che è coinvolto in ulteriori trasformazioni.
