IV. Хроматин, его классификация

Почти вся ДНК клетки заключена в ядре. ДНК - это длинный линейный полимер, содержащий много миллионов нуклеотидов. Четыре типа нуклеотидов ДНК, различаются азотистыми основаниями . Нуклеотиды располагаются в последовательности, которая преставляет собой кодовую форму записи наследственной информации.
Для реализации этой информации она переписывается, или транскрибируется в более короткие цепи и-РНК. Символами генетического кода в и-РНК служат тройки нуклеотидов - кодоны . Каждый кодон обозначает одну из аминокислот. Каждой молекуле ДНК соответствует отдельная хромосома, а вся генетическая информация, хранящаяся в хромосомах организма, называется геном .
Геном высших организмов содержит избыточное количество ДНК, это не связано со сложностью организма. Известно, что геном человека содержит ДНК в 700 раз больше, чем бактерия кишечная палочка. В то же время геном некоторых земноводных и растений в 30 раз больше, чем геном человека. У позвоночных более чем 90% ДНК не имеет существенного значения. Информация, хранящаяся в ДНК, организуется, считывается и реплицируется разнообразными белками.
Основными структурными белками ядра являются белки-гистоны , характерные только для эукариотических клеток. Гистоны - небольшие сильноосновные белки. Это свойство связано с тем, что они обогащены основными аминокислотами - лизином и аргинином. Гистоны характеризует также отсутствие триптофана. Они относятся к наиболее консервативным из всех известных белков, например, Н4 у коровы и гороха отличает всего два аминокислотных остатка. Комплекс белков с ДНК в клеточных ядрах эукариот обозначается как хроматин.
При наблюдении клеток с помощью светового микроскопа хроматин выявляется в ядрах как зоны плотного вещества, хорошо окрашивающиеся основными красителями. Углубленное изучение структуры хроматина началось в 1974 г., когда супругами Адой и Дональдом Олинс была описана его основная структурная единица, она была названа нуклеосомой.
Нуклеосомы позволяют более компактно уложить длинную цепь молекулы ДНК. Так, в каждой хромосоме человека длина нити ДНК в тысячи раз превышает размер ядра. На электронных фотографиях нуклеосома имеет вид дисковидной частицы, имеющей диаметр около 11 нм. Ее сердцевиной является комплекс из восьми молекул гистонов, в котором четыре гистона Н2А, Н2В, Н3 и Н4 представлены двумя молекулами каждый. Эти гистоны образуют внутреннюю часть нуклеосомы - гистоновый кор. На гистоновый кор накручена молекула ДНК, содержащая 146 пар нуклеотидов. Она образует два неполных витка вокруг гистонового кора нуклеосомы, на один виток приходится 83 нуклеотидных пары. Каждая нуклеосома отделена от следующей линкерной последовательностью ДНК, длина которой может составлять до 80 нуклеотидов. Такая структура напоминает бусы на нитке.
Расчет показывает, что ДНК человека, имеющая 6х10 9 нуклеотидных пар, должна содержать 3х10 7 нуклеосом. В живых клетках хроматин редко имеет такой вид. Нуклеосомы связаны друг с другом в еще более компактные структуры. Большая часть хроматина имеет вид фибрилл диаметром 30 нм. Такая упаковка осуществляется с помощью еще одного гистона Н1. На каждую нуклеосому приходится одна молекула Н1, которая стягивает линкерный участок в тех точках, где ДНК входит на гистоновый кор и выходит с него.
Упаковка ДНК значительно уменьшает ее длину. Тем не менее средняя длина хроматиновой нити одной хромосомы на этой стадии должна превышать размеры ядра в 100 раз.
Структура хроматина более высокого порядка представляет собой серию петель, каждая из них содержит примерно от 20 до 100 тысяч пар нуклеотидов. В основании петли располагается сайт-специфический ДНК-связывающий белок. Такие белки узнают определенные нуклеотидные последовательности (сайты) двух отстоящих участков хроматиновой нити и сближают их.

Ядро (nucleus) клетки представляет систему генетической детерминации и регуляции процессов белкового синтеза клетки.

Структура ядра и его химический состав

В состав ядра входит хроматин, ядрышко, кариоплазма (нуклеоплазма), ядерная оболочка.

В клетке, которая делится, в большинстве случаев имеется одно ядро, но встречаются клетки, которые имеют два ядра (20% клеток печени двуядерные), а также многоядерные (остеокласты костной ткани).

¨Размеры - колеблятся от 3-4 до 40 мкм.

Каждый тип клетки характеризуется постоянным соотношением объема ядра к объему цитоплазмы. Такое соотношение носит название индекса Гертвинга. В зависимости от значения этого индекса клетки делятся на две группы:

    ядерные - индекс Гертвинга имеет большее значение;

    цитоплазматические - индекс Гертвинга имеет незначительные значения.

¨Форма - может быть сферической, палочковидной, бобовидной, кольцевидной, сегментированной.

¨Локализация - ядро всегда локализуется в определенном месте клетки. Например, в цилиндрических клетках желудка оно находится в базальном положении.

Ядро в клетке может находится в двух состояниях:

а) митотическом (во время деления);

б) интерфазном (между делениями).

В живой клетке интерфазное ядро имеет вид оптически пустого, обнаруживается только ядрышко. Структуры ядра в виде нитей, зерен можно наблюдать только при действии на клетку повреждающих факторов, когда она переходит в состояние паранекроза (пограничное состояние между жизнью и смертью). С этого состояния клетка может вернуться к нормальной жизни или погибнуть. После гибели клетки морфологически, в ядре различают следующие изменения:

    кариопикноз - уплотнение ядра;

    кариорексис - разложение ядра;

    кариолизис - растворение ядра.

Функции: 1) хранение и передача генетической информации,

2) биосинтез белка, 3) образование субъединиц рибосом.

Хроматин

Хроматин (от греч. сhroma - цвет краска) - это основная структура интерфазного ядра, которая очень хорошо красится основными красителями и обуславливает для каждого типа клеток хроматиновый рисунок ядра.

Благодаря способности хорошо окрашиваться различными красителями и особенно основными этот компонент ядра и получил название «хроматин» (Флемминг 1880).

Хроматин является структурным аналогом хромосом и в интерфазном ядре представляет собой несущие ДНК тельца.

Морфологически различают два вида хроматина:

    гетерохроматин;

    эухроматин.

Гетерохроматин (heterochromatinum) соответствует частично конденсированным в интерфазе участкам хромосом и является функционально неактивным. Этот хроматин очень хорошо окрашивается и именно его можна видеть на гистологических препаратах.

Гетерохроматин в свою очередь делится на:

1) структурный; 2) факультативный.

Структурный гетерохроматин представляет участки хромосом, которые постоянно находятся в конденсированном состоянии.

Факультативный гетерохроматин - это гетерохроматин, способный деконденсироваться и превращатся в эухроматин.

Эухроматин - это деконденсированные в интерфазе участки хромосом. Это рабочий, функционально активный хроматин. Этот хроматин не окрашивается и не обнаруживается на гистологических препаратах.

Во время митоза весь эухроматин максимально конденсируется и входит в состав хромосом. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций. В связи с этим хромосомы клеток могут находится в двух структурно-функциональных состояниях:

    активном (рабочем), иногда они частично или полностью деконденсированы и с их участием в ядре происходят процессы транскрипции и редупликации;

    неактивном (нерабочем, метаболического покоя), когда они максимально конденсированы выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки.

Иногда в отдельных случаях целая хромосома в период интерфазы может оставаться в конденсированном состоянии, при этом она имеет вид гладкого гетерохроматина. Например, одна из Х-хромосом соматических клеток женского организма подлежит гетерохроматизации на начальных стадиях эмбриогенеза (во время дробления) и не функционирует. Этот хроматин называется половых хроматином или тельцами Барра.

В разных клетках половой хроматин имеет различный вид:

а) в нейтрофильных лейкоцитах - вид барабанной палочки;

б) в эпителиальных клетках слизистой - вид полусферической глыбки.

Определение полового хроматина используется для установления генетического пола, а также для определения количества Х-хромосом в кариотипе индивидума (оно равняется количеству телец полового хроматина+1).

При электронно-микроскопических исследованиях установлено, что препараты выделенного интерфазного хроматина содержат элементарные хромосомные фибриллы толщиной 20-25 нм, которые состоят из фибрилл толщиной 10 нм.

В химическом отношении фибриллы хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входят:

б) специальные хромосомные белки;

Количественное соотношение ДНК, белка и РНК составляет 1:1,3:0,2. На долю ДНК в препарате хроматина приходится 30-40%. Длина индивидуальных линейных молекул ДНК колеблется в непрямых пределах и может достигать сотен микрометров и даже сантиметров. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет около 170 см, что соответствует 6х10 -12 г.

Белки хроматина составляют 60-70% от его сухой массы и представлены двумя группами:

а) гистоновыми белками;

б) негистоновыми белками.

¨Гистоновые белки (гистоны ) - щелочные белки, содержащие основные аминокислоты (главным образом лизин, аргинин) располагаются неравномерно в виде блоков по длине молекулы ДНК. Один блок содержит 8 молекул гистонов, которые образуют нуклеосому. Размер нуклеосомы около 10 нм. Нуклеосома образуется путем компактизации и сверхспирализации ДНК, что приводит к укорачиванию длины хромосомной фибриллы примерно в 5 раз.

¨Негистоновые белки составляют 20% от количества гистонов и в интерфазных ядрах образуют внутри ядра структурную сеть, которая носит название ядерного белкового матрикса. Этот матрикс представляет основу, которая определяет морфологию и метаболизм ядра.

Перихроматиновые фибриллы имеют толщину 3-5 нм, гранулы имеют диаметр 45нм и интерхроматиновые гранулы имеют диаметр 21-25 нм.

Биохимические исследования в генетике - важный способ изучения основных её элементов - хромосом и генов. В данной статье мы рассмотрим, что такое хроматин, выясним его строение и функции в клетке.

Наследственность - основное свойство живой материи

К главным процессам, характеризующим организмы, живущие на Земле, относятся дыхание, питание, рост, выделение и размножение. Последняя функция является наиболее значимой для сохранения жизни на нашей планете. Как не вспомнить, что первой заповедью, данной Богом Адаму и Еве была следующая: «Плодитесь и размножайтесь». На уровне клетки генеративная функция выполняется нуклеиновыми кислотами (составляющее вещество хромосом). Эти структуры будут рассмотрены нами в дальнейшем.

Добавим также, что сохранение и передача наследственной информации потомкам осуществляется по единому механизму, который совершенно не зависит от уровня организации особи, то есть и для вируса, и для бактерий, и для человека он универсален.

Что является веществом наследственности

В данной работе мы изучаем хроматин, строение и функции которого напрямую зависят от организации молекул нуклеиновых кислот. Швейцарским ученым Мишером в 1869 году в ядрах клеток иммунной системы были обнаружены соединения, проявляющие свойства кислот, названные им сначала нуклеином, а затем нуклеиновыми кислотами. С точки зрения химии, это высокомолекулярные соединения - полимеры. Их мономерами являются нуклеотиды, имеющие следующее строение: пуриновое или пиримидиновое основание, пентоза и остаток Ученые установили, что в клетках могут присутствовать два вида и РНК. Они входят в комплекс с белками и образуют вещество хромосом. Так же как и белки, нуклеиновые кислоты имеют несколько уровней пространственной организации.

В 1953 году лауреатами Нобелевской премии Уотсоном и Криком было расшифровано строение ДНК. Она представляет собой молекулу, состоящую из двух цепей, соединенных между собой водородными связями, возникающими между азотистыми основаниями по принципу комплементарности (напротив аденина располагается тиминовое основание, напротив цитозина - гуаниновое). Хроматин, строение и функции которого мы изучаем, содержит молекулы дезоксирибонуклеиновой и рибонуклеиновой кислоты различной конфигурации. На этом вопросе мы остановимся более подробно в разделе «Уровни организации хроматина».

Локализация вещества наследственности в клетке

ДНК присутствует в таких цитоструктурах, как ядро, а также в органеллах, способных к делению - митохондриях и хлоропластах. Это связано с тем, что данные органоиды выполняют важнейшие функции в клетке: а также синтез глюкозы и образование кислорода в клетках растений. На синтетической стадии жизненного цикла материнские органеллы удваиваются. Таким образом, дочерние клетки в результате митоза (деления соматических клеток) или мейоза (образования яйцеклеток и сперматозоидов) получают необходимый арсенал клеточных структур, обеспечивающих клетки питательными веществами и энергией.

Рибонуклеиновая кислота состоит из одной цепи и имеет меньшую молекулярную массу, чем ДНК. Она содержится как в ядре, так и в гиалоплазме, а также входит в состав многих клеточных органоидов: рибосом, митохондрий, эндоплазматической сети, пластид. Хроматин в этих органеллах связан с белками-гистонами и входит в состав плазмид - кольцевых замкнутых молекул ДНК.

Хроматин и его структура

Итак, мы установили, что нуклеиновые кислоты содержатся в веществе хромосом - структурных единицах наследственности. Их хроматин под электронным микроскопом имеет вид гранул или нитевидных образований. Он содержит, кроме ДНК, еще и молекулы РНК, а также белки, проявляющие основные свойства и названные гистонами. Все вышеперечисленные нуклеосом. Они содержатся в хромосомах ядра и называются фибриллами (нити-соленоиды). Подводя итог всему вышесказанному, определим, что такое хроматин. Это комплексное соединение и специальных белков - гистонов. На них, как на катушки, накручиваются двухцепочечные молекулы ДНК, образуя нуклеосомы.

Уровни организации хроматина

Вещество наследственности имеет различную структуру, которая зависит от многих факторов. Например, от того, какую стадию жизненного цикла переживает клетка: период деления (метоз или мейоз), пресинтетический или синтетический период интерфазы. Из формы соленоида, или фибриллы, как наиболее простой, происходит дальнейшая компактизация хроматина. Гетерохроматин - более плотное состояние, образуется в интронных участках хромосомы, на которых невозможна транскрипция. В период покоя клетки - интерфазы, когда отсутствует процесс деления, - гетерохроматин располагается в кариоплазме ядра по периферии, вблизи его мембраны. Уплотнение ядерного содержимого происходит в постсинтетическую стадию жизненного цикла клетки, то есть непосредственно перед делением.

От чего зависит конденсация вещества наследственности

Продолжая изучать вопрос "что такое хроматин", ученые установили, что его уплотнение зависит от белков-гистонов, входящих наряду с молекулами ДНК и РНК в состав нуклеосом. Они состоят из белков четырёх видов, называемых коровыми и линкерными. В момент транскрипции (считывание информации с генов с помощью РНК) вещество наследственности слабо конденсировано и носит название эухроматина.

В настоящее время особенности распределения молекул ДНК, связанных с гистоновыми белками, продолжают изучаться. Например, ученые выяснили, что хроматин различных локусов одной и той же хромосомы отличается уровнем конденсации. Например, в местах прикрепления к хромосоме нитей веретена деления, называемых центромерами, он более плотный, чем в теломерных участках - концевых локусах.

Гены-регуляторы и состав хроматина

В концепции регуляции генной активности, созданной французскими генетиками Жакобом и Моно, дается представление о существовании участков дезоксирибонуклеиновой кислоты, в которых нет информации о структурах белков. Они выполняют чисто бюрократические - управленческие функции. Называясь генами-регуляторами, эти части хромосом, как правило, в своей структуре лишены белков-гистонов. Хроматин, определение которого было проведено методом секвенирования, получил название открытого.

В ходе дальнейших исследований было установлено, что в этих локусах расположены последовательности нуклеотидов, препятствующие присоединению к молекулам ДНК белковых частиц. Такие участки содержат регуляторные гены: промоторы, эхансеры, активаторы. Компактизация хроматина в них высока, а длина этих участков в среднем составляет около 300 нм. Существует определения открытого хроматина в изолированных ядрах, при котором используют фермент ДНК-азу. Он очень быстро расщепляет локусы хромосом, лишенные белков-гистонов. Хроматин в этих участках был назван сверхчувствительным.

Роль вещества наследственности

Комплексы, включающие ДНК, РНК и белок, называемые хроматином, участвуют в онтогенезе клеток и изменяют свой состав в зависимости от типа ткани, а также от стадии развития организма в целом. Например, в эпителиальных клетках кожи такие гены, как эхансер и промотор, заблокированы белками-репрессорами, а эти же регуляторные гены в секреторных клетках эпителия кишечника активны и находятся в зоне открытого хроматина. Ученые-генетики установили, что на долю ДНК, не кодирующей белки, приходится более 95 % всего генома человека. Это значит, что управляющих генов намного больше, чем тех, которые ответственны за синтез пептидов. Внедрение таких методов, как ДНК-чипы и секвенирование, позволило выяснить, что такое хроматин, и, как следствие, провести картирование генома человека.

Исследования хроматина очень важны в таких отраслях науки, как генетика человека и медицинская генетика. Это связано с резко возросшим уровнем появления наследственных заболеваний - как генных, так и хромосомных. Раннее выявление этих синдромов повышает процент положительных прогнозов при их лечении.

ЯДРО И ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

Встречающиеся безъядерные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки) являются результатом специфической дифференцировки ядерных форм клеток

В организме имеются также структуры, содержащие десятки и сотни ядер. К ним относятся симпласты и синцитии.

Симпласты образуются в результате слияния клеток и представляют собой многоядерные протоплазматические тяжи.

Синцитий формируется в результате неполного деления клеток и представляет собой соклетие, группу клеток, объединённых цитоплазматическими мостиками.

Ядро имеет различную форму, чаще – округлую, реже – палочковидную или неправильную. Следует отметить, что форма ядра стремится к повторению формы клетки и отвечает функциональному назначению. Так, например, у гладких миоцитов, имеющих веретеновидную форму, ядро палочковидное. Лимфоциты крови имеют круглую форму и ядра у них обычно круглые.

Функции ядра:

Хранение и передача наследственной информации дочерним клеткам

Регуляция синтеза белка

Хранение генетической информации обеспечивается тем, что в ДНК хромосом имеются репарационные ферменты, которые восстанавливают хромосомы ядра после их повреждения. Передача наследственной информации происходит при равномерном распределении идентичных копий ДНК между дочерними клетками при делении материнской.

Синтез белка регулируются благодаря тому, что на поверхности ДНК хромосом транскрибируются все виды РНК: информационные, рибосомные и транстпортные, которые участвуют в синтезе белка на поверхности гранулярной ЭПС.

Структурные образования ядра наиболее выражены в определённый период жизни клетки – в интерфазе.

Структурные элементы интерфазного ядра:

1) хроматин

2) ядрышко

3) кариолемма

4) кариоплазма

ХРОМАТИН

Это элемент ядра, который хорошо воспринимает красители (хромос), откуда и произошло его название. В состав хроматина входят нити – элементарные фибриллы, толщиной 20-25 нм, расположенные в ядре рыхло или компактно. На этом основано деление хроматина на 2 вида:

1) эухроматин – рыхлый (деконденсированный), слабо окрашивается основными красителями.

2) гетерохроматин – компактный (конденсированный), хорошо окрашивается основными красителями.

Эухроматин называется активным, гетерохроматин – неактивным. Активность эухроматина объясняется тем, что фибриллы ДНК при этом деспирализованы, т.е. гены, на поверхности которых происходит транскрипция РНК, открыты. Благодаря этому создаются условия для транскрипции РНК. В том случае, если ДНК хромосомы не деспирализована, то гены здесь закрыты, что затрудняет транскрипцию РНК с их поверхности. Следовательно, снижается синтез белка. Вот почему гетерохроматин неактивен. Соотношение эу- и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в клетке.


Хроматин изменяет своё физическое состояние в зависимости от функциональной активности клетки. В период деления наблюдается конденсация хроматина и превращение его в хромосомы. Следовательно, хроматин и хромосомы – это различные физические состояния одного и того же вещества.

Химический состав хроматина:

  1. ДНК - 40%
  2. Белки – 60%
  3. РНК – 1%

Ядерные белки представлены двумя формами:

Основные (гистоновые) белки (80-85%)

Кислые (негистоновые) белки (15-20%).

Негистоновые белки формируют белковую сеть в кариоплазме (ядерный матрикс), обеспечивая внутренний порядок расположения хроматина. Гистоновые белки образуют блоки, каждый из которых состоит из 8 молекул. Эти блоки называются нуклеосомами. На нуклеосомы навёртывается фибрилла ДНК. Функции гистоновых белков:

Особая укладка ДНК хромосом

Регуляция синтеза белка.

Хроматин ядра - это комплекс дезоксирибонуклеиновых кислот с белками, где ДНК находится в различной степени конденсации.

При световой микроскопии хроматин представляет собой глыбки неправильной формы, не имеющие четких границ, окрашивающиеся основными красителями. Слабо и сильно конденсированные зоны хроматина плавно переходят друг в друга. По электронной и светооптической плотности выделяют электронноплотный, ярко окрашенный гетерохроматин и менее окрашенный, менее электронно-плотный эухроматин.

Гетерохроматин - зона сильно конденсированной ДНК, связанной с гистоновыми белками. При электронной микроскопии заметны темные глыбки неправильной формы.

Гетерохроматин представляет собой плотно упакованные скопления нуклеосом. Гетерохроматин в зависимости от локализации подразделяют на пристеночный, матричный и перинуклеарный.

Пристеночный гетерохроматин прилежит к внутренней поверхности ядерной оболочки, матричный распределен в матриксе кариоплазмы, а перинуклеарный гетерохроматин примыкает к ядрышку.

Эухроматин - это участок слабо конденсированной ДНК. Эухроматин соответствует участкам хромосом, которые перешли в диффузное состояние, но между конденсированным и деконденсированным хроматином нет четкой границы. С нуклеиновыми кислотами в эухроматине связаны в основном негистоновые белки, но имеются и гистоны, формирующие нуклеосомы, которые рыхло распределены между участками неконденсированной ДНК. Негистоновые белки проявляют менее выраженные основные свойства, более разнообразны по химическому составу, жолюционно гораздо более изменчивы. Они участвуют в транскрипции и регулируют этот процесс. На уровне трансмиссионной электронной микроскопии эухроматин представляет собой структуру низкой электронной плотности, состоящую из мелкозернистых и тонкофибриллярных структур.

Нуклеосомы - это сложные дезоксирибонуклеопротеидные комплексы, содержащие ДНК и белки диаметром около 10 нм. Нуклеосомы состоят из 8 белков - гистонов Н2а, Н2в, НЗ и Н4, располагающихся в 2 ряда.

Вокруг белкового макромолекулярного комплекса фрагмент ДНК образует 2,5 спиральных витка и охватывает 140 нуклеотидных пар. Такой участок ДНК называют коровым и обозначают как core-ДНК (nDNA). Зону ДНК между нуклеосомами иногда называют линкером. Линкерные участки занимают около 60 пар нуклеотидов и их обозначают как iDNA.

Гистоны - это низкомолекулярные, эволюционно консервативные белки с выраженными основными свойствами. Они контролируют считывание генетической информации. В области нуклеосомы процесс транскрипции блокируется, но при необходимости может произойти «раскручивание» спирали ДНК, вокруг нее активизируется полимеризация яРНК. Таким образом, гистоны значимы как белки, контролирующие реализацию генетической программы и функциональную специфическую активность клетки.

Нуклеосомный уровень организации имеет и эухроматин, и гетерохроматин. Однако если к области линкеров присоединяется гистон Н1, то нуклеосомы объединяются между собой, и происходит дальнейшая конденсация (уплотнение) ДНК с образованием грубых конгломератов - гетерохроматина. В эухроматине же значительной конденсации ДНК не происходит.

Конденсация ДНК может происходить по типу сверхбусин или соленоида. При этом восемь нуклеосом компактно прилежат друг к другу и формируют сверхбусину. И в соленоидной модели, и в сверхбусине нуклеосомы, вероятнее всего, лежат в виде спирали.

ДНК может стать еще более компактной, формируя хромомеры. В хромомере фибриллы дезоксирибонуклеопротеида объединяются в петли, скрепленные негистоновыми белками. Хромомеры могут располагаться более или менее компактно. Хромомеры в процессе митоза становятся еще более конденсированными, образуя хромонему (нитевидную структуру). Хромонемы видны в световой микроскоп, образуются в профазу митоза и участвуют в образовании хромосом, располагаясь в виде спиральной укладки.

Морфологию хромосом удобнее изучать при их наибольшей конденсации в метафазе и в начале анафазы. В этом состоянии хромосомы имеют форму палочек разной длины, но с довольно постоянной толщиной. В них хорошо заметна зона первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча.

Часть хромосом содержит вторичную перетяжку. Вторичная перетяжка представляет собой ядрышковый организатор, так как в интерфазу именно на этих участках происходит формирование ядрышек.

В области первичной перетяжки прикрепляются центромеры, или кинетохоры. Кинетохор представляет собой пластинку дискоидальной формы. К кинетохорам присоединяются микрогрубочки, которые связаны с центриолями. Микротрубочки «растаскивают» хромосомы в митозе.

Хромосомы могут существенно отличаться по размерам и соотношению плеч. Если плечи равны или почти равны, то они метацентрические. Если одно из плеч очень короткое (почти незаметное), то такая хромосома акроцентрическая. Промежуточное положение занимает субметацентрическая хромосома. Хромосомы, имеющие вторичные перетяжки, иногда называют спутниковыми.

Тельца Барра (половой хроматин) - эго особые структуры хроматина, чаще встречающиеся в клетках самок. В нейронах эти тельца находятся возле ядрышка. В эпителии они лежат пристеночно и имеют овальную форму, в нейтрофилах выступают в цитоплазму в виде «барабанной палочки», а в нейронах имеют округлую форму. Они встречаются и 90 % женских и только в 10 % мужских клеток. Тельце Барра соответствует одной из Х-половых хромосом, которая, как полагают, находится в конденсированном состоянии. Выявление телец Барра имеет значение для определения половой принадлежности животного.

Перихроматиновые и интерхроматиновые фибриллы встречаются в матриксе кариоплазмы и лежат либо вблизи хроматина (перихроматиновые), либо рассеяны (интерхроматиновые). Предполагают, что эти фибриллы являются слабо конденсированными рибонуклеиновыми кислотами, попавшими в косой или продольный срез.

Перихроматиновые гранулы - частицы размером 30…50 нм, высокой электронной плотности. Они лежат на периферии гетерохроматина и содержат ДНК и белки; это локальный участок с плотно упакованными нуклеосомами.

Интерхроматиновые гранулы имеют высокую электронную плотность, диаметр 20…25 нм и представляют собой скопление рибонуклеиновых кислот и ферментов. Это могут быть субъединицы рибосом, транспортируемых к ядерной оболочке.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .