Подкорковые структуры мозга. Почему мы всё еще говорим "В подкорке", а весь мир - "В подсознании"? Подкорково стволовые структуры

Подкорковые функции в механизмах формирования поведенческих реакций человека и животных функции подкорковых образований проявляются всегда в тесном взаимодействии с корой больших полушарий. К подкорковым образованиям относят структуры, лежащие между корой и продолговатым мозгом: таламус (см. Головной мозг), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), комплекс образований, объединяемых в лимбическую систему мозга, а также (см.) ствола мозга и таламуса. Последней принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков возбуждения, генерализованно охватывающих кору больших полушарий. Любое афферентное возбуждение, возникшее при раздражении на периферии, на уровне ствола мозга трансформируется в два потока возбуждений. Один поток по специфическим путям достигает специфической для данного раздражения проекционной области коры; другой - от специфического пути по коллатералям попадает в ретикулярную формацию и от нее в виде мощного восходящего возбуждения направляется к коре больших полушарий, активируя ее (рис.). Лишенная связей с ретикулярной формацией кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, характерное для состояния сна.

Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации (по Мегуну): 1 и 2 - специфический (лемнисковый) проводящий путь; 3 - коллатерали, отходящие от специфического пути к ретикулярной формации ствола мозга; 4 - восходящая активирующая система ретикулярной формации; 5 - генерализованное влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом, лимбической системой, поэтому все наиболее общие функции организма (регуляция постоянства внутренней среды, дыхание, пищевая и болевая реакции) находятся в ее ведении. Ретикулярная формация является областью широкого взаимодействия потоков возбуждений различной природы, так как к ее нейронам конвергируют как афферентные возбуждения от периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), так и возбуждения, приходящие от других отделов головного мозга.

Афферентные потоки возбуждений от периферических рецепторов на пути к коре больших полушарий имеют многочисленные синаптические переключения в таламусе. От латеральной группы ядер таламуса (специфические ядра) возбуждения направляются по двум путям: к подкорковым ганглиям и к специфическим проекционным зонам коры мозга. Медиальная группа ядер таламуса (неспецифические ядра) служит местом переключения восходящих активирующих влияний, которые направляются от стволовой ретикулярной формации в кору мозга. Тесные функциональные взаимосвязи между специфическими и неспецифическими ядрами таламуса обеспечивают первичный анализ и синтез всех афферентных возбуждений, поступающих в головной мозг. У животных, находящихся на низких ступенях филогенетического развития, таламус и лимбические образования играют роль высшего центра интеграции поведения, обеспечивая все необходимые рефлекторные акты животного, направленные на сохранение его жизни. У высших животных и человека высшим центром интеграции является кора больших полушарий.

С функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят комплекс структур головного мозга, который играет ведущую роль в формировании основных врожденных рефлексов человека и животных: пищевых, половых и оборонительных. Этот комплекс получил название лимбической системы и включает в себя поясную извилину, гиппокамп, грушевидную извилину, обонятельный бугорок, миндалевидный комплекс и область перегородки. Центральное место среди образований лимбической системы отводится гиппокампу. Анатомически установлен гиппокампальный круг (гиппокамп → свод → мамиллярные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина → cingulum → гиппокамп), который вместе с гипоталамусом играет ведущую роль в формировании . Регуляторные влияния лимбической системы широко распространяются на вегетативные функции (поддержание постоянства внутренней среды организма, регуляция кровяного давления, дыхания, сосудов, моторики желудочно-кишечного тракта, половых функций).

Кора больших полушарий оказывает постоянные нисходящие (тормозные и облегчающие) влияния на подкорковые структуры. Существуют различные формы циклического взаимодействия между корой и подкоркой, выражающиеся в циркуляции возбуждений между ними. Наиболее выраженная замкнутая циклическая связь существует между таламусом и соматосенсорной областью коры мозга, составляющими в функциональном отношении единое целое. Корково-подкорковая циркуляция возбуждений определяется не только таламокортикальными связями, но и более обширной системой подкорковых образований. На этом базируется вся условно-рефлекторная деятельность организма. Специфика циклических взаимодействий коры и подкорковых образований в процессе формирования поведенческой реакции организма определяется его биологическими состояниями (голод, боль, страх, ориентировочно - исследовательская реакция).

Подкорковые функции . Кора головного мозга является местом высшего анализа и синтеза всех афферентных возбуждений, областью формирования всех сложных приспособительных актов живого организма. Однако полноценная аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий возможна лишь при условии прихода к ней от подкорковых структур мощных генерализованных потоков возбуждений, богатых энергией и способных обеспечить системный характер корковых очагов возбуждений. С этой точки зрения и следует рассматривать функции подкорковых образований, являющихся, по выражению , «источником энергии для коры».

В анатомическом плане к подкорковым образованиям относят нейрональные структуры, расположенные между корой головного мозга (см.) и продолговатым мозгом (см.), а с функциональной точки зрения - подкорковые структуры, которые в тесном взаимодействии с корой больших полушарий формируют целостные реакции организма. Таковы таламус (см.), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), так называемая лимбическая система мозга. С функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят и ретикулярную формацию (см.) ствола мозга и таламуса, которой принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков к коре больших полушарий. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации открыли Моруцци и Мегун (G. Moruzzi, Н. W. Magoun). Раздражая электрическим током ретикулярную формацию, эти авторы наблюдали переход медленной электрической активности коры головного мозга в высокочастотную, низкоамплитудную. Такие же изменения электрической активности коры мозга («реакция пробуждения», «реакция десинхронизации») наблюдались при переходе от сонного состояния животного к бодрствующему. На основании этого возникло предположение о пробуждающем влиянии ретикулярной формации (рис. 1).

Рис. 1. «Реакция десинхронизации» корковой биоэлектрической активности при раздражении у кошки седалищного нерва (отмечено стрелками): СМ - сенсомоторная область коры мозга; ТЗ - теменно-затылочная область коры мозга (л - левая, п - правая).

В настоящее время известно, что реакция десинхронизации корковой электрической активности (активация коры мозга) может возникать при любом афферентном воздействии. Это связано с тем, что на уровне ствола мозга афферентное возбуждение, возникающее при раздражении любых рецепторов, трансформируется в два потока возбуждения. Один поток направляется по классическому лемнисковому пути и достигает специфической для данного раздражения корковой проекционной области; другой - попадает от лемнисковой системы по коллатералям в ретикулярную формацию и от нее в виде мощных восходящих потоков направляется к коре мозга, генерализованно активируя ее (рис. 2).

Рис. 2. Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации (по Мегуну): 1-3 - специфический (лемнисковый) проводящий путь; 4 - коллатерали, отходящие от специфического пути к ретикулярной формации ствола мозга; 5 - восходящая активирующая система ретикулярной формации; в - генерализованное влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Это генерализованное восходящее активирующее влияние ретикулярной формации - непременное условие поддержания бодрствующего состояния мозга. Лишенная источника возбуждения, которым служит ретикулярная формация, кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, сопровождаемое медленной высокоамплитудной электрической активностью, характерной для состояния сна. Такую картину можно наблюдать при децеребрации, т. е. у животного с перерезанным стволом мозга (см. ниже). В этих условиях ни какие-либо афферентные раздражения, ни прямое раздражение ретикулярной формации не вызывает диффузной, генерализованной реакции десинхронизации. Таким образом, доказано наличие в головном мозге по крайней мере двух основных каналов поступления афферентных воздействий на кору больших полушарий: по классическому лемнисковому пути и по коллатералям через ретикулярную формацию ствола мозга.

Так как при любом афферентном раздражении генерализованная активация коры мозга, оцениваемая по электроэнцефалографическому показателю (см. Электроэнцефалография), всегда сопровождается реакцией десинхронизации, многие исследователи пришли к выводу, что любые восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга являются неспецифическими. Главными аргументами в пользу такого вывода явились следующие: а) отсутствие сенсорной модальности, т. е. однотипность изменений биоэлектрической активности при воздействии различных сенсорных раздражителей; б) постоянный характер активации и генерализованное распространение возбуждения по коре, оцениваемое опять-таки по электроэнцефалографическому показателю (реакция десинхронизации). На этом основании все виды генерализованной десинхронизации корковой электрической активности признавались также едиными, не различающимися по каким-либо физиологическим качествам. Однако при формировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга носят специфический характер, соответствующий данной биологической деятельности животного - пищевой, половой, оборонительной (П. К. Анохин). Это означает, что в формировании различных биологической реакций организма участвуют различные области ретикулярной формации, осуществляющие активацию коры больших полушарий (А. И. Шумилина, В. Г. Агафонов, В. Гавличек).

Наряду с восходящими влияниями на кору больших полушарий ретикулярная формация может оказывать и нисходящие влияния на рефлекторную деятельность спинного мозга (см.). В ретикулярной формации различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на моторную активность спинного мозга. По своему характеру эти влияния диффузны и оказывают воздействие на все группы мышц. Они передаются по нисходящим спинальным путям, которые различны для тормозящих и облегчающих влияний. О механизме ретикулоспинальных влияний существует две точки зрения: 1) ретикулярная формация оказывает тормозящие и облегчающие влияния непосредственно на мотоневроны спинного мозга; 2) эти влияния на мотоневроны передаются через клетки Реншо. Особенно четко нисходящие влияния ретикулярной формации выражены у децеребрированного животного. Децеребрация осуществляется путем перерезки головного мозга по передней границе четверохолмия. При этом развивается так называемая децеребрационная ригидность с резким увеличением тонуса всех мышц-разгибателей. Считают, что этот феномен развивается в результате перерыва путей, идущих от вышележащих образований мозга к тормозящему отделу ретикулярной формации, что обусловливает уменьшение тонуса этого отдела. В результате облегчающие влияния ретикулярной формации начинают преобладать, что и приводит к увеличению тонуса мышц.

Важной особенностью ретикулярной формации является ее высокая чувствительность к различным химическими веществам, циркулирующим в крови (СO 2 , адреналин и др.). Это обеспечивает включение ретикулярной формации в регулирование некоторых вегетативных функций. Ретикулярная формация является также местом избирательного действия многих фармакологических и медикаментозных препаратов, что используют при лечении некоторых заболеваний ЦНС. Высокая чувствительность ретикулярной формации к барбитуратам и ряду нейроплегических средств позволила по-новому представить механизм наркотического сна. Действуя тормозящим образом на нейроны ретикулярной формации, наркотик тем самым лишает кору головного мозга источника активирующих влияний и обусловливает развитие состояния сна. Гипотермическое действие аминазина и подобных ему препаратов объясняют влиянием этих веществ на ретикулярную формацию.

Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом и другими отделами головного мозга, поэтому все наиболее общие функции организма (терморегуляция, пищевая и болевая реакции, регуляция постоянства внутренней среды организма) находятся в той или иной функциональной зависимости от нее. Ряд исследований, сопровождавшийся регистрацией при помощи микроэлектродной техники электрической активности отдельных нейронов ретикулярной формации, показал, что эта область является местом взаимодействия афферентных потоков различной природы. К одному и тому же нейрону ретикулярной формации могут конвергировать возбуждения, возникающие не только при раздражении различных периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), но и идущие от коры больших полушарий, мозжечка и других подкорковых структур. На основе этого механизма конвергенции в ретикулярной формации происходит перераспределение афферентных возбуждений, после чего они в виде восходящих активирующих потоков направляются к нейронам коры головного мозга.

Прежде чем достигнуть коры, эти потоки возбуждения имеют многочисленные синаптические переключения в таламусе, который служит как бы промежуточным, связующим звеном между низшими образованиями ствола мозга и корой больших полушарий. Импульсы от периферических концов всех внешних и внутренних анализаторов (см.) переключаются в латеральной группе ядер таламуса (специфические ядра) и отсюда направляются по двум путям: к подкорковым ганглиям и к специфическим проекционным зонам коры мозга. Медиальная группа ядер таламуса (неспецифические ядра) служит местом переключения восходящих активирующих влияний, которые направляются от стволовой ретикулярной формации в кору мозга.

Специфические и неспецифические ядра таламуса находятся в тесной функциональной взаимосвязи, что обеспечивает первичный анализ и синтез всех афферентных возбуждений, поступающих в головной мозг. В таламусе имеется четкая локализация представительства различных афферентных нервов, идущих от различных рецепторов. Эти афферентные нервы заканчиваются в определенных специфических ядрах таламуса, а от каждого ядра волокна направляются в кору головного мозга к специфическим проекционным зонам представительства той или иной афферентной функции (зрительной, слуховой, тактильной и т. д.). Особенно тесно таламус связан с соматосенсорной областью коры больших полушарий. Эта взаимосвязь осуществляется благодаря наличию замкнутых циклических связей, направленных как от коры к таламусу, так и от таламуса к коре. Поэтому соматосенсорную область коры и таламус в функциональном отношении можно рассматривать как единое целое.

У животных, находящихся на более низких ступенях филогенетического развития, таламус играет роль высшего центра интеграции поведения, обеспечивая все необходимые рефлекторные акты животного, направленные на сохранение его жизни. У животных, стоящих на высших ступенях филогенетической лестницы, и у человека высшим центром интеграции становится кора больших полушарий. Функции же таламуса заключаются в регуляции и осуществлении ряда сложных рефлекторных актов, являющихся как бы базой, на основе которой создается адекватное целенаправленное поведение животного и человека. Эти ограниченные функции таламуса четко проявляются у так называемого таламического животного, т. е. у животного с удаленными корой больших полушарий и подкорковыми узлами. Такое животное может самостоятельно передвигаться, сохраняет основные позно-тонические рефлексы, обеспечивающие нормальное положение тела и головы в пространстве, сохраняет регуляцию температуры тела и всех вегетативных функций. Но оно не может адекватно реагировать на различные раздражители внешней среды вследствие резкого нарушения условно-рефлекторной деятельности. Таким образом, таламус в функциональной взаимосвязи с ретикулярной формацией, оказывая локальные и генерализованное воздействия на кору больших полушарий, организует и регулирует соматическую функцию головного мозга как целого.

Среди структур головного мозга, относящихся к подкорковым с функциональной точки зрения, выделяют комплекс образований, который играет ведущую роль в формировании основных врожденных активностей животного: пищевой, половой и оборонительный. Этот комплекс получил название лимбической системы мозга и включает в себя гиппокамп, грушевидную извилину, обонятельный бугорок, миндалевидный комплекс и область перегородки (рис. 3). Все эти образования объединяются на функциональной основе, так как они принимают участие в обеспечении поддержания постоянства внутренней среды, регуляции вегетативных функций, в формировании эмоций (см.) и мотиваций (см.). Многие исследователи относят к лимбической системе и гипоталамус. Лимбическая система принимает непосредственное участие в формировании эмоционально окрашенных, примитивных врожденных форм поведения. Особенно это относится к формированию половой функции. При поражении (опухоль, травма и др.) некоторых структур лимбической системы (височная область, поясная извилина) у человека нередко наблюдаются сексуальные расстройства.

Рис. 3. Схематическое изображение основных связей лимбической системы (по Мак-Лейну): N - nucleus interpeduncularis; MS и LS - медиальная и латеральная обонятельные полоски; S - перегородка; MF - медиальный пучок переднего мозга; Т - обонятельный бугорок; AT - переднее ядро таламуса; М - мамиллярное тело; SM - stria medialis (стрелками обозначено распространение возбуждения по лимбической системе).

Центральное место среди образований лимбической системы отводится гиппокампу. Анатомически установлен гиппокампальный круг (гиппокамп → свод → мамиллярные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина → cingulum → гиппокамп), который вместе с, гипоталамусом (си.) играет ведущую роль в формировании эмоций. Непрерывная циркуляция возбуждения по гиппокампальному кругу определяет главным образом тоническую активацию коры головного мозга, а также интенсивность эмоций.

Часто у больных с тяжелыми формами психоза и другими психическими заболеваниями после смерти находили патологические изменения в структурах гиппокампа. Предполагают, что циркуляция возбуждения по гиппокампальному кольцу служит одним из механизмов памяти. Отличительная особенность лимбической системы - тесная функциональная взаимосвязь между ее структурами. Благодаря этому возбуждение, возникшее в какой-либо структуре лимбической системы, тут же охватывает остальные образования и долгое время не выходит за пределы всей системы. Подобное длительное, «застойное» возбуждение лимбических структур, вероятно, также лежит в основе формирования эмоциональных и мотивационных состояний организма. Некоторые образования лимбической системы (миндалевидный комплекс) оказывают генерализованное восходящее активирующее влияние на кору головного мозга.

Учитывая регуляторные влияния лимбической системы на вегетативные функции (кровяное давление, дыхание, тонус сосудов, моторику желудочно-кишечного тракта), можно понять те вегетативные реакции, которые сопровождают любой условнорефлекторный акт организма. Этот акт как целостная реакция осуществляется всегда при непосредственном участии коры больших полушарий, которая является высшей инстанцией анализа и синтеза афферентных возбуждений. У животных после удаления коры головного мозга (декортицированных) резко нарушается условно-рефлекторная деятельность, причем, чем выше стоит животное в эволюционном отношении, тем ярче выражены эти нарушения. Поведенческие реакции животного, подвергшегося декортикации, сильно расстраиваются; большую часть времени такие животные спят, просыпаясь только при сильных раздражениях и для совершения простых рефлекторных актов (мочеиспускание, дефекация). У таких животных можно выработать условнорефлекторные реакции, однако слишком примитивные и недостаточные для осуществления адекватной приспособительной деятельности организма.

Вопрос о том, на каком уровне головного мозга (в коре или подкорке) происходит замыкание условного рефлекса, в настоящее время не рассматривается как принципиальный. Мозг участвует в формировании приспособительного поведения животного, в основе которого лежит принцип условного рефлекса, как единая целостная система. Любые раздражители - как условные, так и безусловные - конвергируют к одному и тому же нейрону различных подкорковых образований, а также к одному нейрону различных областей коры больших полушарий. Изучение механизмов взаимодействия коры и подкорковых образований в процессе формирования поведенческой реакции организма - одна из основных задач современной физиологии головного мозга. Кора больших полушарий, являясь высшей инстанцией синтеза афферентных возбуждений, организует внутренние нервные связи для совершения ответного рефлекторного акта. Ретикулярная формация и другие подкорковые структуры, оказывая множественные восходящие влияния на кору головного мозга, создают лишь необходимые условия для организации более совершенных корковых временных связей, а в результате этого - и для формирования адекватной поведенческой реакции организма. Кора больших полушарий в свою очередь оказывает постоянные нисходящие (тормозные и облегчающие) влияния на подкорковые структуры. В этом тесном функциональном взаимодействии между корой и нижележащими образованиями головного мозга заключена основа интегративной деятельности мозга как единого целого. С этой точки зрения, разделение функций мозга на чисто корковые и чисто подкорковые в какой-то степени искусственно и необходимо лишь для понимания роли различных образований мозга в формировании целостной приспособительной реакции организма.

Над промежуточным мозгом расположены подкорковые центры. Из них наибольшее значение имеют полосатые тела, которые состоят из двух ядер: хвостатого и чечевицеобразного. Хвостатое ядро примыкает к зрительным буграм. От чечевицеобразного ядра его отделяет пучок белых нервных волокон - внутренняя капсула. Чечевицеобразное ядро делится на наружную часть - скорлупу и внутреннюю - бледный шар.

Бледный шар -- главный двигательный центр промежуточного мозга. Его возбуждение вызывает сильные сокращения мышц шеи, рук, туловища и ног, главным образом на противоположной стороне. Перевозбуждение бледного шара вызывает навязчивые движения рук, главным образом пальцев, - атетозы и всего тела - хорею. Хорея, или непроизвольный танец, бывает у детей от 6 до 15 лет. Бледный шар по центробежным волокнам тормозит красное ядро, подавляя контрактильный тонус. Поэтому выключение бледного шара приводит в общей скованности, резкому повышению тонуса мышц, маскообразному лицу, тихой монотонной речи. Бледный шар уточняет координацию движений, участвуя в выполнении добавочных движений, способствующих выполнению основных, например, в фиксировании суставов, качании рук при ходьбе и т. п., и координирует двигательные рефлексы с вегетативными функциями.

Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра по центробежным волокнам тормозят бледный шар и прекращают перепроизводство движений (гиперкинез), вызванное его возбуждением. Поэтому их поражение вызывает гиперкинез, атетоз и хорею. В хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра поступают центростремительные волокна из зрительных бугров и мозжечка, что обеспечивает их участие в функциях этих отделов нервной системы.

Двигательные ядра полосатого тела, зрительных бугров, промежуточного мозга и гипоталамической области и красное ядро входят в состав экстра-пирамидной системы, которая, при ведущей роли пирамидной системы, участвует в выполнении сложнейших врожденных двигательных актов, связанных с деятельностью внутренних органов (пищевые, половые рефлексы и др.) и в изменениях положения и передвижении тела (трудовые и спортивные движения, ходьба, бег и т. п.). В каждом полушарии с перечисленными образованиями мозгового ствола тесно связана лимбическая, или краевая, доля больших полушарий, которая как поясная извилина опоясывает мозолистое тело спереди и огибает сзади, переходя в извилину морского коня (гиппокамп). Вместе со сводом и миндалевидным ядром лимбическая доля составляет лимбическую систему.

Лимбическая система связана с ретикулярной формацией мозгового ствола и вызывает изменения функций организма, характерные для эмоций, ведущая роль в осуществлении которых принадлежит лобным долям.

Строение ствола мозга

В состав ствола мозга входят ножки мозга с четверохолмием, мост мозга с мозжечком, продолговатый мозг.

Ножки мозга и четверохолмие развиваются из среднего мозгового пузыря – мезэнцефалона.

Ножки мозга с четверохолмием являются верхним отделом ствола мозга Они выходят из моста и погружаются в глубину полушарий головного мозга, при этом они несколько расходятся, образуя между собой треугольную впадину, так называемое продырявленное пространство для сосудов и нервов. Сзади над ножками мозга находится пластинка четверохолмия с ее передними и задними буграми.

Полостью среднего мозга является водопровод большого мозга (сильвиев водопровод), соединяющий полость III желудочка с полостью IV желудочка.

На поперечных разрезах ножек мозга различают заднюю часть (покрышку) и переднюю часть (ножки большого мозга). Над покрышкой лежит пластинка крыши – четверохолмие.

1 – мозолистое тело; 2 – прозрачная перегородка; 3 – свод; 4 – межталамическое сращение; 5 – эпифиз; 6 – крыша среднего мозга; 7 – водопровод среднего мозга; 8 – мозжечок; 9 – продолговатый мозг; 10 – четвертый желудочек; 11 – мост; 12 – нейрогипофиз; 13 – аденогипофиз; 14-воронка; 15 – серый бугор; 16 – гипоталамус; 17 – третий желудочек; 18 – передняя спайка; 19 – концевая пластинка

В ножках мозга располагаются проводящие пути: двигательный (пирамидный) путь, занимающий 2/3 ножек мозга, лобномостомозжечковый путь. На границе между покрышкой и ножками мозга располагается черная субстанция, являющаяся частью экстрапирамидной системы (ее паллидарного отдела). Несколько кзади от черной субстанции располагаются красные ядра, также являющиеся важной частью экстрапирамидной системы (они тоже относятся к паллидарному отделу стриопалидарной системы).

К передним буграм четверохолмия подходят коллатерали от зрительных трактов, которые также идут к наружным коленчатым телам зрительного бугра. К задним буграм четверохолмия подходят коллатерали от слуховых путей. Основная часть слуховых путей оканчивается во внутренних коленчатых телах зрительного бугра.

1 – подъязычный треугольник; 2 – мозговая полоска и ромбовидная ямка; 3 – лицевой бугорок; 4 – верхний мозговой парус; 5 – уздечка паруса; 6 – нижнее плечо; 7 – миндалевидное тело; 8 – латеральное коленчатое тело; 9 – подушка таламуса; 10 – третий желудочек; 11 – треугольник поводков; 12 – сосудистое сплетение бокового желудочка; 13 – шишковидное тело; 14 – медиальное коленчатое тело; 75 – верхние бугорки среднего мозга; 16 – ножка мозга; 7 – нижние бугорки среднего мозга; 18 – блоковый нерв; 19 – тройничный нерв; 20 – верхняя ножка мозжечка; 21 – нижняя ножка мозжечка; 22 – средняя ножка мозжечка

В среднем мозге на уровне передних бугров четверохолмия находятся ядра глазодвигательных черепных нервов (III пара), а на уровне задних бугров – ядра блокового нерва (IV пара). Они располагаются в дне водопровода мозга. Среди ядер глазодвигательного нерва (их пять) икеются ядра, дающие волокна для иннервации мышц, двигающих глазное яблоко, а также ядра, имеющие отношение к вегетативной иннервации глаза: иннервирующие внутренние мышцы глаза, мьцццу, суживающую зрачок, мышцу, изменяющую кривизну хрусталика, т.е. приспосабливающую глаз для видения на близком и дальнем расстоянии.

В покрыцке располагаются проводящие пути чувствительности и задний продольный пучок, начинающийся от ядер заднего продольного пучка (адра Даршкевича). Этот пучок проходит через весь ствол мозга и заканчивается в передних рогах спинного мозга. Задний продольный пучок имеет отношение к экстрапирамидной системе. Он связывает между собой ядра глазодвигательного, блокового и отводящего черепных нервов с ядрами вестибулярного нерва и мозжечком.

Средний мозг (ножки мозга с четверохолмием) имеет важное функциональное значение.

Черное вещество и красное ядро являются частью паллидарной системы. Черное вещество тесно связано с различными отделами коры больших полушарий мозга, полосатым телом, бледным шаром и ретикулярной формацией ствола мозга. Черное вещество вместе с красными ядрами и ретикулярной формацией ствола мозга принимает участие в регуляции мышечного тонуса, в выполнении мелких движений пальцев рук, требующих большой точности и плавности.

Поперечный разрез среднего мозга. Слева показаны пучки нервных волокон, справа – локализация ядер:

1 – водопровод среднего мозга; 2 – ядра глазодвигательного нерва: 3 – верхний холмик; 4 – ядро верхнего холмика; 5 – центральное серое вещество; 6 – ретикулярная формация; 7 – латеральная петля; 8 – таламооливар-ный путь; 9 – медиальная, спинальная и тригемрнальная петли; 10 – красное ядро; 11 – черная субстанция; 12 – затылочно-височно-теменномостовой путь; 13 – корково-спинномозговой путь; 14 – корково-ядерный путь – 15 – лобно-мостовой путь; 16 – вентральный перекрест покрышки; 17 – дорсальный перекрест покрышки

Оно имеет также отношение к координированию актов глотания и жевания.

Красное ядро также является важной составной частью экстрапирамидной системы. Оно тесно связано с мозжечком, ядрами вестибулярного нерва, бледным шаром, ретикулярной формацией и корой больших полушарий головного мозга. Из экстрапирамидной системы через красные ядра в спинной мозг поступают импульсы через руброспинальный путь. Красное ядро вместе с черной субстанцией и ретикулярной формацией принимает участие в регуляции мышечного тонуса.

Четверохолмие играет важную роль в формировании ориентировочного рефлекса, который имеет и два других названия «сторожевой» и «что такое?». Для животных этот рефлекс имеет огромное значение, так как способствует сохранению жизни, рефлекс осуществляется под воздействием зрительных, слуховых и других чувствительных импульсов при участии коры больших полушарий и ретикулярной формации.

Передние бугры четверохолмия являются первичными подкорковыми центрами зрения. В ответ на световые раздражения при участии передних бугров четверохолмия возникают зрительные ориентировочные рефлексы – вздрагивание, расширение зрачков, движение глаз и туловища, удаление от источника раздражения. При участии задних бугров четверохолмия, которые являются первичными подкорковыми центрами слуха, формируются слуховые ориентировочные рефлексы. В ответ на звуковые раздражения происходит поворот головы и тела к источнику звука, бег от источника раздражения.

«Сторожевой» рефлекс подготавливает животное или человека к ответу на внезапное раздражение. При этом благодаря включению экстрапирамидной системы происходит перераспределение мышечного тонуса с усилением тонуса мышц, сгибающих конечности, что способствует бегству от источника раздражения или нападению на него.

Из сказанного видно, что перераспределение мышечного тонуса является одной из важнейших функций среднего мозга. Оно осуществляется рефлекторным путем. Тонические рефлексы делят на две группы: 1) статические рефлексы, которые обусловливают определенное положение тела в пространстве; 2) статокинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела.

Статические рефлексы обеспечивают определенное положение, позу тела (рефлексы позы, или позотонические) и переход тела из необычного положения в нормальное, физиологическое (установочные, выпрямляющие рефлексы). Тонические выпрямительные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга. Однако в их осуществлении принимают участие аппарат внутреннего уха (лабиринты), рецепторы с мышц шеи и поверхности кожи. Статокинетические рефлексы также замыкаются на уровне среднего мозга.

Мост мозга (варолиев мост) лежит ниже его ножек. Спереди он резко отграничен от них и от продолговатого мозга. Мост мозга образует резко очерченный выступ благодаря наличию направляющихся в мозжечок поперечных волокон ножек мозжечка. С задней стороны моста находится верхняя часть IV желудочка. С боков она ограничена средними и верхними ножками мозжечка. В передней части моста проходят в основном проводящие пути, а в его задней части залегают ядра.

К проводящим путям моста относятся:

1) двигательный корково-мышечный путь (пирамидный);

2) пути от коры к мозжечку (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый), которые переключаются в собственных ядрах моста; от ядер моста перекрещивающиеся волокна этих путей идут через средние ножки мозжечка к его коре;

3) общий чувствительный путь (медиальная пет который идет от спинного мозга к зрительному бугру;

4) путь ядер слухового нерва;

5) задний продольный пучок.

1 – мост; 2 – основная борозда; 3 – тройничный нерв; 4 – лицевой нерв; 5 – тройнично-лицевая линия; 6 – средняя ножка мозжечка; 7 – продолговатый мозг; 8 – ножки мозга; 9 – отводящий нерв; 10 – преддверно-улитковый нерв

В варолиевом мосту находится несколько ядер: двигательное ядро отводящего нерва (VI пара), двигательное ядро тройничного нерва (V пара), два чувствительных ядра тройничного нерва, ядра слухового и вестибулярного нервов, ядро лицевого нерва, собственные ядра моста, в которых переключаются корковые пути, идущие в мозжечок.

Строение мозжечка

Мозжечок расположен в задней черепной ямке над продолговатым мозгом. Сверху он покрыт затылочными долями коры головного мозга. В мозжечке различают два полушария и его центральную часть – червь мозжечка. В филогенетическом отношении полушария мозжечка являются более молодыми образованиями.

Мозжечок (вид спереди, снизу). Ножки мозжечка удалены

Срединный разрез мозжечка. Правое полушарие мозжечка и правая половина червы

Поверхностным слоем мозжечка является слой серого вещества – его кора, под которой находится белое вещество. В белом веществе мозжечка имеются ядра серого вещества. Мозжечок связан с другими отделами нервной системы тремя парами ножек – верхними, средними и нижними. В них проходят проводящие пути.

Мозжечок выполняет очень важную функцию – обеспечивает точность целенаправленных движений, координирует действие мышц-антагонистов (противоположного действия), регулирует мышечный тонус, поддерживает равновесие.

Для обеспечения трех важных функций – координации движений, регуляции мышечного тонуса и равновесия – мозжечок имеет тесные связи с другими отделами нервной системы: с чувствительной корой, посылающей в мозжечок импульсы о положении конечностей и туловища в пространстве (проприоцепция), с вестибулярным аппаратом, также принимающим участие в регуляции равновесия, с другими образованиями экстрапирамидной системы (оливами продолговатого мозга), с ретикулярной формацией ствола головного мозга, с корой головного мозга посредством лобномостомозжечкового и затылочно-височно-мостомозжечкового путей.

Сигналы из коры больших полушарий являются корригирующими, направляющими. Они даются корой больших полушарий после обработки всей поступающей в нее афферентной информации по проводникам чувствительности и от органов чувств.

Обратные регулирующие импульсы из мозжечка идут через зрительный бугор в кору головного мозга.

Строение продолговатого мозга

Продолговатый мозг является частью ствола головного мозга. Получил свое название в связи с особенностями анатомической строения. Расположен в задней черепной ямке.

1 – задняя срединная борозда; 2 – задняя боковая борозда; 3 – задняя промежуточная борозда; 4 – тонкий пучок Голля; 5 – клиновидный пучок Бурдаха; 6 – бугорок тонкого ядра; 7 – бугорок клиновидного ядра; 8 – нижняя ножка мозжечка; 9 – ромбовидная ямка

Сверху продолговатый мозг граничит с варолиевым мостом; книзу без четкой границы переходит в спинной мозг через большое затылочное отверстие. Задняя поверхность продолговатого мозга вместе с мостом составляет дно IV желудочка. Длина продолговатого мозга взрослого человека – 8 см, поперечник – до 1,5 см.

Продолговатый мозг состоит из ядер черепных нервов, а также исходящих и восходящих проводниковых систем. Важным образованием продолговатого мозга является сетевидная субстанция, или ретикулярная формация. Ядерными образованиями продолговатого мозга являются: 1) оливы, имеющие отношение к экстрапирамидной системе (они связаны с мозжечком); 2) ядра Голля и Бурдаха. в которых расположены вторые нейроны про-приоцептивной (суставно-мышечной) чувствительности; 3) ядра черепных нервов: подъязычного (XII пара), добавочного (XI пара), блуждающего (X пара), язы-коглоточного (IX пара), нисходящая часть одного из чувствительных ядер тройничного нерва (его головная часть расположена в мосту).

В продолговатом мозге проходят проводящие пути: нисходящие и восходящие, связывающие продолговатый мозг со спинным мозгом, верхним отделом ствола мозга, стриопаллидарной системой, корой больших полушарий, ретикулярной формацией, лимбической системой.

Проводящие пути продолговатого мозга являются продолжением путей спинного мозга. Спереди располагаются образующие перекрест пирамидные пути. Большая часть волокон пирамидного пути перекрещивается и переходит в боковой столб спинного мозга. Меньшая, неперекрещенная, часть переходит в передний столб спинного мозга. Конечной станцией двигательных произвольных импульсов, идущих по пирамидному пути, являются клетки передних рогов спинного мозга. В средней части продолговатого мозга лежат проприоцеп-тивные чувствительные пути от ядер Голля и Бурдаха; эти пути переходят на противоположную сторону. Кнаружи от них проходят волокна поверхностной чувствительности (температурной, болевой).

Наряду с чувствительными путями и пирамидным путем через продолговатый мозг проходят нисходящие эфферентные пути экстрапирамидной системы.

На уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечкой ножки проходят восходящие пути к мозжечку. Среди них основное место занимают спинно-мозжечковый, оливо-мозжечковый путь, коллатеральные волокна от ядер Голля и Бурдаха к мозжечку, волокна от ядер ретикулярной формации к мозжечку (рети кул ярно-мозжечковый путь). Спин но-мозжечковых пути два. Один идет к мозжечку через нижние ножки, второй – через верхние ножки.

В продолговатом мозге располагаются следующие центры: регулирующие сердечную деятельность, дыхательный и сосуд о-двигательный, тормозящие деятельность сердца (система блуждающего нерва), возбуждающие слезоотделение, секрецию слюнных, поджелудочных и желудочных желез, вызывающие выделение желчи и сокращение желудочно-кишечного тракта, т.е. центры, регулирующие деятельность пищеварительных органов. Сосудо – двигательный центр находится в состоянии повышенного тонуса.

Являющийся частью ствола мозга продолговатый мозг принимает участие в осуществлении простых и сложных рефлекторных актов. В выполнении этих актов участвуют также ретикулярная формация ствола мозга, система ядер продолговатого мозга (блуждающего, языко-глоточного, вестибулярного, тройничного), нисходящие и восходящие проводниковые системы продолговатого мозга.

Продолговатому мозгу принадлежит важная роль в регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, которые возбуждаются как нервно-рефлекторными импульсами, так и химическими раздражителями, воздействующими на эти центры.

Дыхательный центр обеспечивает регуляцию ритма и частоту дыхания. Через периферический, спинальный центр дыхания он посылает импульсы непосредственно к дыхательным мышцам грудной клетки и к диафрагме. В свою очередь центростремительные импульсы, поступающие в дыхательный центр из дыхательных мышц, рецепторов легких и дыхательных путей, поддерживают его ритмическую деятельность, а также активность ретикулярной формации. Дыхательный центр тесно взаимосвязан с сердечно-сосудистым центром. Эта связь проявляется ритмичным замедлением сердечной деятельности в конце выдоха, перед началом вдоха – феномен физиологической дыхательной аритмии.

На уровне продолговатого мозга располагается сосудодвигатель-ный центр, который регулирует сужение и расширение сосудов. Сосудодвигательный и тормозящий деятельность сердца центры взаимосвязаны с сетевидной формацией.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в обеспечении сложных рефлекторных актов (сосания, жевания, глотания, рвоты, чихания, моргания), благодаря которым осуществляется ориентировка в окружающем мире и выживание индивидуума. В связи с важностью этих функций системы блуждающего, языко-глоточного, подъязычного и тройничного нервов развиваются на самых ранних этапах онтогенеза. Даже при анэнцефалии (дети, которые рождаются без коры больших полушарий) сохраняются акты сосания, жевания, глотания. Сохранность этих актов обеспечивает выживаемость этих детей.

Ретикулярная формация головного мозга

Важное функциональное значение имеет ретикулярная, или сетевидная формация ствола мозга, которая развивается в связи с возникновением системы блуждающего, вестибулярного и тройничного нервов.

Сетевидная формация состоит из различных по величине и форме нервных клеток, а также из густой сети нервных волокон, идущих в различных направлениях и располагающихся главным образом вблизи желудочковой системы. Ретикулярной формации придается основное значение в корково-подкорковых взаимоотношениях. Она располагается в средних этажах продолговатого мозга, гипоталамусе, сером веществе покрышки среднего мозга, варолиевом мосту.

К сетевидной формации подходят многочисленные коллатерали от всех афферентных (чувствительных) систем. Через эти коллатерали любое раздражение с периферии, направляясь в определенные участки коры по специфическим путям нервной системы, достигает и сетчатой формации. Неспецифические восходящие системы (т.е. пути от ретикулярной формации) обеспечивают возбуждение коры больших полушарий, активацию ее деятельности.

Наряду с восходящими неспецифическими системами, в стволе мозга проходят нисходящие неспецифические системы, которые воздействуют на спинальные рефлекторные механизмы.

Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий (особенно с лимбической системой). Благодаря этому формируется функциональная связь между высшими отделами центральной нервной системы и стволом головного мозга. Эта система получила название лимбико-ретикулярного комплекса или лимбико-ретикулярной оси. Этот сложный структурно-функциональный комплекс обеспечивает интеграцию важнейших функций, в осуществлении которых участвуют различные отделы головного мозга.

Известно, что бодрствующее состояние коры обеспечивается специфическими и неспецифическими системами. Реакция активации поддерживается постоянным поступлением импульсов с рецепторов слухового, зрительного, обонятельного, вкусового и чувствительного анализаторов. Эти раздражения передаются по специфическим афферентным путям в различные участки коры. От всех поступающих в зрительный бугор, а затем в кору больших полушарий афферентных путей отходят многочисленные коллатерали к ретикулярной формации, чем и обеспечивается ее восходящая активирующая деятельность.

В свою очередь ретикулярная формация получает импульсы из мозжечка, подкорковых ядер, лимбической системы, которые обеспечивают эмоционально-адаптивные поведенческие реакции, мотивационные формы поведения. У животных подкорковые образования и лимбическая система имеют ведущее значение в выполнении жизненно важных потребностей организма для его выживания в окружающей среде. У человека в связи с доминированием коры деятельность глубинных структур мозга (подкорковых образований, лимбической системы, ретикулярной формации) в большей степени, чем у животного, подчинена коре больших полушарий. Ретикулярной формации принадлежит важная роль в регуляции мышечного тонуса. Регуляция мышечного тонуса проводится по двум видам ретикулспинальных путей. Быстро проводящий ретикулоспинальный путь регулирует быстрые движения; медленно проводящий ретикулоспинальный путь – медленные тонические движения.

При перерезке ствола мозга выше продолговатого мозга понижается активность нейронов, оказывающих тормозящее влияние на мотонейроны спинного мозга, что приводит к резкому повышению тонуса скелетной мускулатуры.

Ретикулярная формация. Наиболее важные регуляторные центры ствола мозга. Восходящее активируюшее влияние ретикулярной формации (схема);

1 – ядра гипоталамуса; 2 – сон, бодрствование, сознание; 3 – зрительная пространственная ориентация, высшая вегетативная координация процесса поглощения пищи (жевание, облизывание, сосание и др.); 4 – ядерный центр регуляции дыхания, вегетативной координации дыхания и кровообращения, акустическо-вестибулярная пространственная ориентация; 5 – вегетативное ядро блуждающего нерва; б – область вегетативной координации артериального давления, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, вдоха и выдоха, глотания, тошноты и рвоты: А – глотание; Б – вазомоторный контроль; В-выдох; Г – вдох; 7 – триггерная зона рвоты; III, IV, VII, IX, Х – черепные нервы

Четвертый желудочек

Четвертый желудочек представляет собой расширение центрального канала спинного мозга. Посредством водопровода IV желудочек сообщается с III желудочком. Он также сообщается с субарахно-идальным пространством спинного мозга. Крышей IV желудочка являются верхний и нижний мозговые парусы, над которыми располагается мозжечок.

Дно IV желудочка можно условно разделить на три отдела. В переднем отделе располагается ядро тройничного нерва, в среднем – ядра преддверно-слухового, лицевого, отводящего черепных нервов, а в заднем – ядра подъязычного, блуждающего, языкоглоточного, добавочного нервов.

Дно IV желудочка имеет ромбовидную форму и образовано задней поверхностью продолговатого мозга, варолиевого моста и ножками мозжечка. В нижнем отделе дна ромбовидной ямки находится ядро подъязычного нерва. Выше его лежат ядра блуждающего и языкоглоточного нервов. В нижнем отделе ромбовидной ямки располагаются также ядра добавочного нерва. В боковых карманах ромбовидной ямки преимущественно располагаются ядра вестибулярного нерва; в них же располагается часть ядра нисходящего тракта тройничного нерва. Таким образом, ядра тройничного и преддверно-слухового нервов располагаются как в мосте мозга, так и в продолговатом мозге.

Изменение показателей внутренней среды -подкорка

Сон - торможение коры, энергия не тратится на мышление, энергетика тела восстанавливается.

Кома - бессознательное состояние после травм, отравлений, при

измененной внутренней среды организма. На внешнее действие нет

энергии, поэтому кора головного мозга отключается от внешнего мира.

1) обеспечивает тонус коры головного мозга.

2) регулирует (переключает) энергетические потоки. ‘

3) определяет биоритмы организма, является "центром времени" -

внутренними часами организма

4) обеспечивает структурный гомеостаз (постоянство внутренней среды)

5) регулирует жизненно важные функции организма (дыхание,

сердцебиение, обмен веществ)

6) является энергетическим центром мозга и всего организма

двойном стимулировании. Она является открытым энергетическим

контуром и нуждается не только во внутренней энергии, но и в энергии

биосистемы) излучает кванты энергии - волны определенной частоты,

которые обладают энергией и одновременно несут информацию о себе:

Так происходит энергоинформационное воздействие одних объектов на

Поле-- квант -- энергия + информация

Огромная взаимосвязь, подражательство, настроение и мысли целиком зависят от суетности проходящего дня.

20-е годы: классовая борьба 30-е годы: "враги народа", колхозы, энтузиазм. 70-е годы: партсобрания, соцсоревнования, демонстрации. 90-е годы: все торгуют, выгадывают, обманывают друг друга, вдалбливается одно "купи-продай".

Телевидение: боевики, триллеры нагнетают атмосферу ужаса, насилия. Газеты: почти все статьи вызывают страх, тоску.

Чего добиваются наши средства массовой информации?

Первая цель -обособить людей друг от друга. Заставить ненавидеть богатых, более молодых, более старых, конкурентов, людей других национальностей и т.д.

Вторая цель этого дьявольского информационного воздействия -заставить людей бояться всего. Войны, стихийных бедствий, озоновых дыр, мафию, чеченцев, подростков, болезней и т.д. А там, где ненависть и страх, рождается и агрессия.

Она состоит из трех пунктов:

Создать образ врага - виновника всех бед (масоны: новые русские, и

Дать возможность выходу отрицательной энергии ("Бей жидов!",

Прельстить возможностью легкого и быстрого обогащения без

физических и умственных затрат ("Германия - превыше всего!"). У нас

в стране этим объясняется успех МММ. прогоревших коммерческих

Подкорковые функции

Подкорковые функции в механизмах формирования поведенческих реакций человека и животных функции подкорковых образований проявляются всегда в тесном взаимодействии с корой больших полушарий. К подкорковым образованиям относят структуры, лежащие между корой и продолговатым мозгом: таламус (см. Головной мозг), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), комплекс образований, объединяемых в лимбическую систему мозга, а также ретикулярную формацию (см.) ствола мозга и таламуса. Последней принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков возбуждения, генерализованно охватывающих кору больших полушарий. Любое афферентное возбуждение, возникшее при раздражении рецепторов на периферии, на уровне ствола мозга трансформируется в два потока возбуждений. Один поток по специфическим путям достигает специфической для данного раздражения проекционной области коры; другой - от специфического пути по коллатералям попадает в ретикулярную формацию и от нее в виде мощного восходящего возбуждения направляется к коре больших полушарий, активируя ее (рис.). Лишенная связей с ретикулярной формацией кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, характерное для состояния сна.

Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом, лимбической системой, мозжечком, поэтому все наиболее общие функции организма (регуляция постоянства внутренней среды, дыхание, пищевая и болевая реакции) находятся в ее ведении. Ретикулярная формация является областью широкого взаимодействия потоков возбуждений различной природы, так как к ее нейронам конвергируют как афферентные возбуждения от периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), так и возбуждения, приходящие от других отделов головного мозга.

С функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят комплекс структур головного мозга, который играет ведущую роль в формировании основных врожденных рефлексов человека и животных: пищевых, половых и оборонительных. Этот комплекс получил название лимбической системы и включает в себя поясную извилину, гиппокамп, грушевидную извилину, обонятельный бугорок, миндалевидный комплекс и область перегородки. Центральное место среди образований лимбической системы отводится гиппокампу. Анатомически установлен гиппокампальный круг (гиппокамп → свод → мамиллярные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина → cingulum → гиппокамп), который вместе с гипоталамусом играет ведущую роль в формировании эмоций. Регуляторные влияния лимбической системы широко распространяются на вегетативные функции (поддержание постоянства внутренней среды организма, регуляция кровяного давления, дыхания, тонуса сосудов, моторики желудочно-кишечного тракта, половых функций).

Подкорковые функции. Кора головного мозга является местом высшего анализа и синтеза всех афферентных возбуждений, областью формирования всех сложных приспособительных актов живого организма. Однако полноценная аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий возможна лишь при условии прихода к ней от подкорковых структур мощных генерализованных потоков возбуждений, богатых энергией и способных обеспечить системный характер корковых очагов возбуждений. С этой точки зрения и следует рассматривать функции подкорковых образований, являющихся, по выражению И. П. Павлова, «источником энергии для коры».

Наряду с восходящими влияниями на кору больших полушарий ретикулярная формация может оказывать и нисходящие влияния на рефлекторную деятельность спинного мозга (см.). В ретикулярной формации различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на моторную активность спинного мозга. По своему характеру эти влияния диффузны и оказывают воздействие на все группы мышц. Они передаются по нисходящим спинальным путям, которые различны для тормозящих и облегчающих влияний. О механизме ретикулоспинальных влияний существует две точки зрения: 1) ретикулярная формация оказывает тормозящие и облегчающие влияния непосредственно на мотоневроны спинного мозга; 2) эти влияния на мотоневроны передаются через клетки Реншо. Особенно четко нисходящие влияния ретикулярной формации выражены у децеребрированного животного. Децеребрация осуществляется путем перерезки головного мозга по передней границе четверохолмия. При этом развивается так называемая децеребрационная ригидность с резким увеличением тонуса всех мышц-разгибателей. Считают, что этот феномен развивается в результате перерыва путей, идущих от вышележащих образований мозга к тормозящему отделу ретикулярной формации, что обусловливает уменьшение тонуса этого отдела. В результате облегчающие влияния ретикулярной формации начинают преобладать, что и приводит к увеличению тонуса мышц.

Мозг человека, подкорка

Мозг человека работает как единое целое, но в нем существуют структуры, получившие свое развитие на разных этапах эволюции. Специалисты считают. что каждый новый уровень центральной нервной системы надстраивался над уже существующим, как бы погружая в глубину мозга эволюционно более старые его отделы. Для человека таким новым и самым важным образованием является кора больших полушарий. Венчая «здание» мозга, она выполняет наиболее ответственные функции, обеспечивает высшую нервную деятельность. Но отсюда вовсе не следует, что более древние структуры полностью утратили свою роль в жизнедеятельности организма. Те отделы мозга, которые носят название подкорковых образований, или подкорки. продолжают выполнять сложные и многообразные функции.

Например, в значительной мере именно благодаря подкорковым образованиям поддерживается постоянство внутренней среды организма. В частности, здесь, в подбугорье, располагается центр терморегуляции, обеспечивающий поддержание температуры нашего тела в определенных пределах (в норме 36.6 - 37°). Когда в эксперименте у животных разрушали этот отдел подбугорья, у них неизменно расстраивались процессы теплопродукции и теплоотдачи, извращались реакции на температурные воздействия.

Здесь же. в подбугорье, почти рядом с центром терморегуляции располагается и другой важнейший центр - насыщения. Повреждение этого центра приводит к тому. что человек либо становится совершенно ненасытным, он то способен есть и есть без конца, не испытывая чувства сытости, либо, напротив, у него появляется отвращение к еде, он даже может погибнуть от голода, если его не кормить насильно.

Как выяснилось в последние годы, в ведении подкорки находятся и такие важные процессы, как сон и бодрствование. Сравнительно недавно многие специалисты полагали, что сон есть пассивный процесс, обусловленный преобладанием процессов торможения в головном мозге. Сегодня можно обоснованно заявить, что сон - процесс активный. Его нормальное течение, как говорят специалисты, структуру, обеспечивает ряд подкорковых образований. Одни из этих образований включаются и активно работают в период засыпания и сна. Другие служат своеобразным будильником: они как бы пробуждают к деятельности механизмы бодрствования. Например так называемая восходящая сетевидная формация вместе с подбугорьем имеют самое непосредственное отношение к регуляции длительности сна Когда в эксперименте у животного повреждали эти структуры, оно погружалось в сон и могло спать сколько угодно. А пробудить его можно было лишь воздействием на другое подкорковое образование - краевую систему. В настоящее время специалисты стремятся досконально изучить механизмы отделов мозга, ответственных за возникновение сна и бодрствования; ищут эффективные пути воздействия на них, а значит, и возможности лечения различных нарушений сна.

Так уж повелось, что организацию эмоций, поведения, то, что принято называть высшей формой приспособления человека к условиям окружающей среды, всегда приписывали коре больших полушарий. Спору нет, никто не посмеет отнять у нее пальму первенства. Но настойчивые поиски показали, что и в этой высшей сфере подкорка играет далеко не последнюю роль. Есть здесь структура, называемая перегородкой. Она действительно словно преграда на пути агрессии, злобы; стоит ее разрушить, и животное становится немотивированно агрессивным, любые попытки войти с ним в контакт воспринимает буквально в штыки. А вот разрушение миндалины - другой структуры, также расположенной в подкорке, напротив, делает животное чрезмерно пассивным, спокойным, почти ни на что не реагирующим; кроме того. у него нарушается и половое поведение, половая деятельность. Словом, каждая подкорковая структура имеет самое непосредственное отношение к тому или иному эмоциональному состоянию, участвует в формировании таких эмоций, как радость и печаль, любовь и ненависть, агрессивность и равнодушие. Объединенные в одну целостную систему «эмоционального мозга», эти структуры в значительной мере определяют индивидуальные особенности характера человека, его реактивность, то есть отклик, ответ на то или иное воздействие.

Как выяснилось, самое непосредственное участие принимают образования подкорки и в процессах запоминания. Прежде всего это относится к гиппокампу. Его образно называют органом колебаний и сомнений, поскольку здесь постоянно, непрерывно и неустанно идут сравнение и анализ всех раздражений, воздействий на организм. Гиппокамп в значительной мере определяет, что стоит организму запомнить. а чем можно пренебречь, какие сведения надо запомнить ненадолго, а какие - на всю жизнь, Надо сказать, что большинство образований подкорки в отличие от коры не связаны напрямую через нервные коммуникации с внешним миром, этому они не могут непосредственно «судить» о том. какие раздражители и факторы действуют на организм в каждый конкретный момент. Всю информацию они получают не через специальные системы мозга, а опосредованно. через такие, как, например, ретикулярная формация. Сегодня многое еще остается неясным во взаимоотношении этих систем с образованиями подкорки, так же как, впрочем, и во взаимодействии коры и подкорки. Но то, что подкорковые образования имеют существенное значение в общем анализе обстановки, несомненно. Клиницисты подметили, что при нарушении деятельности определенных образований подкорки теряется способность выполнять целенаправленные движения, вести себя в соответствии с конкретными особенностями обстановки: возможно даже появление насильственных дрожательных движений, как при болезни Паркинсона.

Даже при весьма беглом обзоре функций, выполняемых различными образованиями подкорки, становится совершенно очевидным, сколь важна ее роль в жизнедеятельности организма, Может даже возникнуть вопрос: если подкорка столь успешно справляется с многочисленными своими обязанностями. к чему ей регулирующие и направляющие влияния коры больших полушарий? Ответ на этот вопрос дал великий русский ученый И.П.Павлов. сравнивавший кору со всадником, который управляет конем - подкоркой, областью инстинктов, влечений, эмоций. Важна твердая рука всадника, однако и без коня далеко не уедешь. Ведь подкорка поддерживает тонус коры больших полушарий, сообщает о насущных потребностях организма, создавая эмоциональный фон обостряет восприятие, мышление. Неопровержимо доказано, что работоспособность коры поддерживается с помощью сетчатого образования среднего мозга и заднего отдела подбугорной области. Они же. в свою очередь, регулируются корой больших полушарий, то есть происходит как бы ее настройка на оптимальный режим работы. Таким образом, без подкорки немыслима никакая деятельность коры больших полушарий. И задачей современной науки является все более глубокое проникновение в механизмы деятельности ее структур, выяснение, уточнение их роли в организации тех или иных процессов жизнедеятельности организма.

За что отвечает подкорка головного мозга

ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ - сложный комплекс проявлений активности структур головного мозга, лежащих под корой больших полушарий и простирающихся вплоть до продолговатого мозга. Иногда в пределах общей массы подкорковых образований выделяют так наз. ближайшую подкорку - скопление серого вещества, расположенного непосредственно под корой головного мозга, т. е. базальные ядра (см.).

Понятие «подкорка» было введено физиологами как антитеза понятию «кора больших полушарий» (см. Кора головного мозга), К подкорке стали относить те части головного мозга, которые не заняты корой, функционально отличаются от корковых структур и занимают по отношению к ним, как тогда полагали, подчиненное положение. Так, напр., И. П. Павлов говорил о «слепой силе подкорки» в отличие от тонкой и строго дифференцированной деятельности корковых структур.

Сложная интегративная деятельность головного мозга (см.) складывается из взаимоеочетанных функций его корковых и подкорковых образований.

Структурно-функциональной основой сложных корково-подкорковых взаимоотношений являются многосторонние системы проводящих путей между корой и подкоркой, а также между отдельными образованиями в пределах самой подкорковой области.

Подкорковая область головного мозга осуществляет активационные влияния на кору за счет специфических афферентных кортико-петаль-ных воздействий и ретикулярной активирующей системы. Как полагают, за счет первых передается сенсорная информация к корковым областям, частично обработанная в подкорковых ядерных образованиях. Ретикулярная активирующая система, базирующаяся в мозговом стволе, т. е. в глубинной подкорке, и пронизывающая ее вверх вплоть до коры головного мозга, действует более генерализованно и участвует в формировании состояния общего бодрствования организма, в возникновении реакций пробуждения, настороженности или внимания. Важная роль в обеспечении деятельности этой системы принадлежит ретикулярной формации (см.) мозгового ствола, к-рая поддерживает необходимый в данный момент для организма уровень возбудимости клеток не только коры головного мозга, но и базальных ядер и других крупнейших ядерных образований переднего мозга.

Влияние на кору большого мозга оказывает и таламокортикальная система. В эксперименте ее влияние можно выявить при электрическом раздражении интраламинарных и релейных ядер таламуса (см.). В случае раздражения интраламинарных ядер в коре головного мозга (преимущественно в лобной доле) регистрируется электрографический ответ в виде так наз. реакции вовлечения, а при раздражении релейных ядер - реакции усиления.

В тесном взаимодействии с ретикулярной активирующей системой мозгового ствола, определяющей уровень бодрствования организма, находятся другие подкорковые центры, которые отвечают за формирование состояния сна и регулируют циклическую смену сна и бодрствования. Это прежде всего структуры промежуточного мозга (см.), включающие таламокортикальную систему; при электрическом раздражении этих структур у животных возникает сон. Этот факт свидетельствует о том, что сон (см.) - это активный нейрофизиологический процесс, а не просто следствие пассивной деафферен-тации коры. Пробуждение - это тоже активный процесс; его можно вызвать электрическим раздражением структур, относящихся к промежуточному мозгу, но расположенных более вентрально и каудально, т. е. в области заднего гипоталамуса (см.) и серого вещества мезодиэнцефального участка головного мозга. Дальнейшим шагом в изучении подкорковых механизмов сна и бодрствования являются исследования их на нейрохимическом уровне. Существует предположение, что в формировании медленноволнового сна определенное участие принимают нейроны ядер шва, содержащие серотонин (см.). В возникновении сна участвуют орбитальная часть коры лобных долей головного мозга и структуры мозга, лежащие впереди и несколько выше перекреста зрительных нервов (зрительный перекрест, Т.). Быстроволновый, или парадоксальный, сон, по-видимому, связан с активностью нейронов ретикулярной формации, которые содержат норадреналин (см.).

Среди подкорковых структур мозга одно из центральных мест принадлежит гипоталамусу и тесно связанному с ним гипофизу (см.). Благодаря своим многосторонним связям почти со всеми структурами подкорки и коры головного мозга гипоталамус является непременным участником практически всех важных функций организма. Как высший вегетативный (а вместе с гипофизом и высший эндокринный) центр головного мозга гипоталамус выполняет пусковую роль в процессе формирования большинства мотивационных и эмоциональных состояний организма.

Сложные функциональные взаимоотношения существуют между гипоталамусом и ретикулярной формацией. Участвуя как компоненты в единой интегративной деятельности головного мозга, они иногда выступают как антагонисты, а иногда действуют однонаправленно.

Тесные морфофункциональные взаимосвязи отдельных подкорковых образований и наличие обобщенной интегрированной активности их отдельных комплексов позволили выделить среди них лимбическую систему (см.), стриопаллидарную систему (см. Экстрапирамидная система), систему подкорковых структур, взаимосвязанных с помощью медиального пучка переднего мозга, нейрохимические нейрональные системы (нигростриарную, мезолимбическую и др.)- Лимбическая система вместе с гипоталамусом обеспечивает формирование всех жизненно важных мотиваций (см.) и эмоциональных реакций, обусловливающих целенаправленное поведение. Она участвует также в механизмах поддержания постоянства внутренней среды организма (см.) и вегетативного обеспечения его целенаправленной деятельности.

Стриопаллидарная система (система базальных ядер) наряду с моторными выполняет и широкие интегративные функции. Так, напр., миндалевидное тело (см. Амигдалоидная область) и хвостатое ядро (см. Базальные ядра) вместе с гиппокампом (см.) и ассоциативной корой ответственны за организацию сложных форм поведения, составляющих основу психической деятельности (В. А. Черкес).

Н. Ф. Суворов особое внимание уделяет стриоталамокортикальной системе головного мозга, подчеркивая ее особую роль в организации условнорефлекторной деятельности животных.

Интерес к стриарным ядрам подкорки возрос в связи с открытием так наз. нигростриарнои системы головного мозга, т. е. системы нейронов, секретирующих дофамин и связывающих между собой черное вещество и хвостатое ядро. Эта мо-нонейрональная система, объединяющая телэнцефалические структуры и образования нижнего мозгового ствола, обеспечивает очень быстрое и строго локальное проведение в пределах ц. н. с. Подобную же роль выполняют, вероятно, и другие нейрохимические системы подкорки. Так, среди ядерных образований медиальной области шва в мозговом стволе содержатся нейроны, в к-рых обнаружено большое количество серотонина. От них отходит масса аксонов, распространяющихся широко вверх к промежуточному мозгу и коре головного мозга. В латеральном отделе ретикулярной формации и особенно в синем пятне находятся нейроны с большим количеством норадреналина. Они тоже оказывают выраженное влияние на структуры промежуточного и конечного отделов мозга, вносят свой очень важный вклад в общую целостную деятельность головного мозга.

При поражениях подкорковых структур головного мозга клин, картина определяется локализацией и характером патол, процесса. Так, напр., при локализации патол, очага в области базальных ядер наиболее выражен синдром паркинсонизма (см), и Экстрапирамидные гиперкинезы (см.), такие как атетоз (см.), торсионный спазм (см. Торсионная дистония), хорея (см.), миоклония (см.), локализованные спазмы и др.

При поражении ядер таламуса наблюдаются расстройства различных видов чувствительности (см.) и сложных автоматизированных актов движения (см.), регуляции вегетативных функций (см. Вегетативная нервная система) и эмоциональной сферы (см. Эмоции).

Возникновение аффективных состояний и нарушение тесно с ними связанных мотивационных реакций, а также расстройство сна, бодрствования и других состояний отмечают при поражении структур лимбико-ретикулярного комплекса.

Для поражения глубинных отделов подкорки - нижнего мозгового ствола - характерны бульбарные и псевдобульбарные параличи, сопровождающиеся дисфагией, дизартрией, тяжелыми вегетативными нарушениями, при к-рых нередко наступает летальный исход (см. Бульбарный паралич, Псевдобульбарный паралич).

ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ - сложный комплекс проявлений активности структур головного мозга, лежащих под корой больших полушарий и простирающихся вплоть до продолговатого мозга. Иногда в пределах общей массы подкорковых образований выделяют так наз. ближайшую подкорку - скопление серого вещества, расположенного непосредственно под корой головного мозга, т. е. базальные ядра (см.).

Интерес к стриарным ядрам подкорки возрос в связи с открытием так наз. нигростриарнои системы головного мозга, т. е. системы нейронов, секретирующих дофамин и связывающих между собой черное вещество и хвостатое ядро. Эта мононейрональная система, объединяющая телэнцефалические структуры и образования нижнего мозгового ствола, обеспечивает очень быстрое и строго локальное проведение в пределах ц. н. с. Подобную же роль выполняют, вероятно, и другие нейрохимические системы подкорки. Так, среди ядерных образований медиальной области шва в мозговом стволе содержатся нейроны, в к-рых обнаружено большое количество серотонина. От них отходит масса аксонов, распространяющихся широко вверх к промежуточному мозгу и коре головного мозга. В латеральном отделе ретикулярной формации и особенно в синем пятне находятся нейроны с большим количеством норадреналина. Они тоже оказывают выраженное влияние на структуры промежуточного и конечного отделов мозга, вносят свой очень важный вклад в общую целостную деятельность головного мозга.

Для поражения глубинных отделов подкорки - нижнего мозгового ствола - характерны бульбарные и псевдобульбарные параличи, сопровождающиеся дисфагией, дизартрией, тяжелыми вегетативными нарушениями, при к-рых нередко наступает летальный исход (см. Бульбарный паралич , Псевдобульбарный паралич).

Библиография: Буданцев А. Ю. Моноаминэргические системы мозга, М., 1976; Михеев В. В. и Мельнич у к П. В. Нервные болезни, М., 1981; Суворов Н. Ф. Стриарная система и поведение, Л., 1980; Триумфов А. В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы, JI., 1974; Черкес В. А. Передний мозг и элементы поведения, Киев, 1978; G h u s i d J. G. Correlative neuroanatomy and functional neurology, Los Altos, 1973;G a n o n g W, F. Review of medical physiology, Los Altos, 1979; Guyton A. C. Textbook of medical physiology, Philadelphia, 1976; Isaacson R. L. The limbic system, N.Y., 1974; The septal nuclei, ed. by J. F. De France, N. Y.-L., 1976.

E. М. Богомолова.